长白山针叶混交林群落特征分析——以和龙市为例

张信杰， 于世勇， 冯延辉

(1. 国家林业和草原局林草调查规划院， 北京 100714； 2. 建平县林业和草原局， 辽宁 朝阳 122400)

关键字：长白山；针叶混交林；森林群落；生物多样性

物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式，是群落组成、结构和功能复杂性的度量，可以直接或间接地体现群落和生态系统的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异等[1]。森林结构是实现森林经营目标必须测定和调控的属性，其代表着一系列定量描述森林结构特性的指标[2，3]。传统的森林结构指标包括物种组成、物种多样性、胸径结构和密度结构等，通常被用来描述森林特征的平均状态[4]。

国内学者已经开展了大量关于长白山地区次生林群落结构的研究，如李建、张春雨等对长白山区域的森林群落(包括阔叶混交林、针阔混交林的群落)进行了研究[5，6]，但是对长白山区域针叶混交林的研究较少。因此，本文以长白山针叶混交林群落为研究对象，采用大样地调查法，分析以臭冷杉(Abiesnephrolepis)为优势树种的针叶混交林群落特征，旨在明确长白山针叶混交林区域群落结构特征。

1 研究区概况

研究区域位于延边朝鲜族自治州和龙市，该区域受温带大陆性季风气候影响，年均气温3.6 ℃，最冷月1月的平均气温-15.4 ℃；夏季短暂且温暖多雨，最热月7月的平均气温19.6 ℃，年均降水量580 mm[7]；土壤类型为富含有机质的山地暗棕色森林土，土层厚度20～100 cm。该地区物种属于长白山植物区系，乔木树种主要包括紫椴(Tiliaamurensis)、臭冷杉、白桦(Betulaplatyphylla)、色木槭(Acermono)、红松、红皮云杉(Piceakoraiensis)、青楷槭(Acertegmentosum)、硕桦(Betulacostata)、岳桦(Betulaermanii)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、山杨(Populusdavidiana)、榆树(Ulmuspumila)、蒙古栎(Quercusmongolica)、黄檗(Phellodendronamurense)等[8]。灌木树种主要有长白忍冬(Loniceraruprechtiana)、暴马丁香(Syringareticulatavar.amurensis)、柳叶绣线菊(Spiraeasalicifolia)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、榛(Corylusheterophylla)、狗枣猕猴桃(Actinidiakolomikta)等。草本层主要有山芹(Ostericumsieboldii)、白毛羊胡子草(Eriophorumvaginatum)、狭叶荨麻(Urticaangustifolia)、东北茶藨子(Ribesmandshuricum)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

采用设置大样地进行调查。大样地及样地设置方法，参照王兵等起草的《森林生态系统生物多样性监测与评估规范》[9]。根据和龙市2019年森林资源管理“一张图”，选取有代表性的针叶混交林作为调查样地，小样地形状为正方形(20 m×20 m)，编号依次为1、2、3、4、5、6、7、8、9。在每个小样地范围内的4个角点或中心点位置，设置具有代表性的2个5 m×5 m的灌木层样方，在每个灌木层样方内设置1个有代表性的草本样方(1 m ×1 m)，共18个。

2.2 样地调查

在小样地中进行植被类型、森林质量和树种多样性调查，分别调查乔木层、灌木层和草本层。乔木层调查内容：胸径≥5.0 cm的乔木树种名称，测定每株树的胸径和树高等因子，并做好记录[10]。灌木层调查内容：下木(胸径<5 cm、高度≥2 m的幼树)的树种名称、平均高、平均胸径，灌木(含高度<2 m的幼树)的种类、株数、盖度、平均高、平均地径，藤本植物的种名、藤高、蔓数、盖度和地径，附(寄)生植物的附(寄)主种名和盖度，并计算每种林木的盖度。草本层则调查草本植物(含乔木、灌木幼苗)的种类、数量和平均高。

2.3 重要值计算方法

分别计算乔木、灌木和草本植物重要值，计算公式如下[11]：

相对多度/% = 100×(某个物种的株数/所有物种的总株数)。

相对频度/% = 100×(某个物种在统计样方中出现的次数/所有物种出现的总次数)。

相对优势度/% = 100×(某个物种的胸高断面积/所有物种的胸高断面积和)。

相对盖度/%=100×(某个物种的盖度/所有物种的总盖度)。

乔木重要值=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3。

灌木重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3。

草本重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3。

3 结论与分析

3.1 物种多样性

长白山生态功能区针叶林大样地是以红松-臭冷杉为主的森林群落，涉及乔木16种，灌木5种，藤本1种，草本11种。组成乔木的优势树种除红松、臭冷杉外，还有紫椴、白桦、红皮云杉、色木槭、青楷槭等。受乔木郁闭度较高(郁闭度>0.7)影响，导致灌木层发育较差，高度为0.5～1.7 m，总盖度为1 %～15 %，灌木主要有长白忍冬、柳叶绣线菊、刺五加、榛等。草本层主要有山芹、白毛羊胡子草、狭叶荨麻、东北茶藨子、蒲公英等。

3.2 群落空间结构

3.2.1 乔木层结构

针叶混交林乔木层树种分布见表1。

表1 针叶混交林乔木层树种分布

表1(续)

表1(续)

主要树种株数或胸高断面积或蓄积量占总株数或总胸高断面积或总蓄积量65 %(不含)以上称为纯林[12]，从表1中可以看出，9个样地中，针叶树种株数比例或胸高断面积比例或蓄积量比例超过65 %的样地占7个，占总样地数量的77.78 %。根据全部样地数据统计，针叶树种胸高断面积或蓄积量的比例超过了65 %。因此，这个大样地属于典型的针叶混交林群落。

针叶混交林树种径阶分布见图1。从图1中可以看出，长白山森林生态功能区针叶混交林群落以顶级树种红松、臭冷杉、紫椴为主，大部分胸径为16～34 cm，个别胸径超过34 cm，其中红松胸径为14～32 cm，臭冷杉为16～36 cm，紫椴为18～34 cm，基本呈现正态分布。色木槭、青楷槭、花楷槭等树种胸径较小，多分布在16 cm以下，榆树、白桦、硕桦、岳桦等树种胸径分布差异较大。

树高方面，长白落叶松、硕桦、白桦、臭冷杉、红松、紫椴等平均树高>15 m，蒙古栎、色木槭、青楷槭、花楷槭、暴马丁香等平均树高<10 m。臭冷杉、红松、紫椴株数超过乔木层中其他乔木树种，在乔木层占有绝对优势。

针叶混交林乔木层树种组成见表2。从表2中可以看出，重要值最高的乔木树种是臭冷杉，重要值超过25 %，其次是红松，重要值接近20 %；同时，二者出现的频率最高，在9个样方中出现的频率均达到100 %。紫椴和色木槭的重要值也较高，均超过了10 %，并且出现的频率分别达到77.78 %、100 %。

表2 针叶混交林乔木层树种组成

3.2.2 灌木层结构

针叶混交林灌木层树种组成见表3。由于长白山生态功能区域针叶混交林乔木层比较发达，郁闭度较高，导致灌木层发育较差，从表3中可以看出，所有树种的平均盖度均较低。针叶混交林的灌木层区域主要由下木、灌木、藤本组成(见表3)，其中下木主要是胸径<5 cm的乔木树种，如臭冷杉、赤杨、青楷槭、色木槭等，灌木以长白忍冬、暴马丁香、柳叶绣线菊为优势种，株数占38.75 %。根据表3中灌木层的平均高度，青楷槭、色木槭的幼树等组成了灌木层的顶层。而红松、臭冷杉的幼苗组成了灌木层的最底层。灌木树种柳叶绣线菊、刺五加等构成了灌木层的中间层。重要值较高的是臭冷杉和长白忍冬，出现的频率也最高；狗枣猕猴桃、红松、长白落叶松等树种的重要值较低。

表3 针叶混交林灌木层树种组成

表3(续)

3.2.3 草本层结构

根据对草本层的调查，发现草本层有12种植物(见表4)，草本植物总株数达到763株。其中，山芹、白毛羊胡子草是草本层中重要的优势种，二者在株数、盖度以及出现的频率上均远远超过草本层其他植物，其中山芹出现的频率为100 %，株数占37.09 %：白毛羊胡子草出现的频率为77.78 %，株数占29.23 %。二者的重要值之和达到52.55 %，在草本层中占有绝对优势，构成了针叶混交林下最近地表的保护层。狭叶荨麻、东北茶藨子2种植物的重要值之和达到了28.88 %，成为草本层中的常见物种。

表4 针叶混交林草本层植物组成

3.3 质量评定

所调查区域为针叶林典型样地，森林生长状况较好，优势树种以天然臭冷杉、红松、紫椴为主，中龄林，郁闭度0.70，平均树高14.0 m，平均胸径18.8 cm，蓄积量243.37 m3·hm-2，植被盖度90 %，群落结构完整，自然度Ⅲ，灾害等级无，森林健康。其中臭冷杉在乔木层、灌木层、草本层均有出现，而红松、槭树类、长白落叶松等树种在乔木层和灌木层出现，因此，优势树种的天然更新较好。

3.4 群落特征

根据物种的生态学及生物学特性，森林群落的建群种和优势种主要是乔木树种。乔木调查主要包括群落更新过程中的主林层和演替层，而灌木层和草本层主要为更新层。

根据乔木树种在各层分布统计情况(表1、表2)，主林层的乔木树种臭冷杉、红松、长白落叶松、槭树类等在更新层中均有出现。臭冷杉在更新层(即灌木层)和主林层均为优势物种，槭树类(包括色木槭、青楷槭、花楷槭)在主林层和更新层表现得比较一致，具有比较高的重要值，紫椴和白桦在主林层占有一定比例，但是在更新层中并未出现。由此可知，臭冷杉作为该地区演替顶级群落的主要优势种和建群种，在主林层和演替层均占有比较明显的控制地位，喜阴的槭树类在更新层中表现较好，说明针叶混交林群落已经在本地区成为比较稳定的群落，能够在自然条件下形成稳定的自我更新，而群落中白桦、硕桦等先锋树种逐步退出生态位的趋势明显。由此可知，长白山森林生态功能区针叶混交林的天然次生林已经稳步朝着顶级群落演替，群落的稳定性较好。

在灌木层除了乔木树种表现比较突出以外，长白忍冬、柳叶绣线菊以及暴马丁香的重要值也较大，说明其为针叶混交林下的常见灌木树种。草本层则是比较集中于山芹、白毛羊胡子草及狭叶荨麻等常见的草本植物。

4 结论

在长白山森林生态功能区中，原始阔叶红松林是长白山西部地区的地带性顶级植被类型[6]。天然次生林大多以针阔混交林或落叶阔叶混交林为主，针叶混交林分布则稀少。因此，研究长白山区域的针叶混交林群落结构，对丰富森林群落研究、生物多样性分布等有着重要意义。在冷湿的环境中，针叶混交林以臭冷杉、红松为主体(株数占51.10 %，蓄积量占62.21 %)，辅以紫椴、槭树类阔叶树(株数占29.15 %，蓄积量占18.93 %)，构成了稳定而丰富的森林群落。臭冷杉、红松、紫椴是群落中的优势树种，重要值分别为27.31 %、19.47 %、10.75 %，合计超过50 %，在主林层中占控制地位；臭冷杉、槭树类、长白忍冬是灌木层群落的主要优势种，重要值分别为20.77 %、16.88 %和28.54 %；山芹、白毛羊胡子草是草本层中重要的优势种，重要值分别为30.39 %、22.16 %。本文通过一个时间点来进行研究，虽然对幼龄林、幼苗进行了调查，明确了其群落特征，但是从时间尺度上受限，以后可以通过每隔5年的监测，来系统挖掘长白山森林生态功能区针叶混交林生态群落的变化，以弥补本研究的不足。