应用基因连锁互换定律的例题与变式

内蒙古 郭 威 王 晶 郭 敏

一、基本知识点

(1)定义：位于同一染色体上的基因联合在一起，伴同遗传的频率大于重新组合的频率，重组体或重组子的产生是由于在配子形成过程中同源染色体的非姐妹染色单体间发生了局部交换。

(2)细胞学基础：在减数第一次分裂前期，配对的同源染色体，不是简单的平行靠拢，而是在非姐妹染色单体间，某些部位清晰可见交叉缠结的图像，这样的图像称为交叉。

连锁互换定律是指位于同一条染色体上的基因是互相连锁的，它们常常伴同一起传递(连锁律)，但有时也会发生分离和重组，是因为同源染色体上的非姐妹染色单体之间的等位基因进行了交换，导致同源染色体的非等位基因重新组合。因此，减数分裂中同源染色体联会和交换是互换律的细胞学基础。

(3)内容：生殖细胞进行减数分裂过程中，位于同一染色体上的基因是连锁在一起，作为一个单位进行传递，称为连锁律。在生殖细胞形成时，一对同源染色体上的不同对等位基因之间可以发生交换，称为交换律或互换律。

(4)连锁互换定律测交图解——以果蝇为例

图1

以上是基因连锁律的图解，如图1：基因B与基因V位于同一条染色体上，基因b和基因v同处于同源染色体的另一条染色体上，摩尔根将这种处于同一染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁。正常情况下这两对基因不会自由组合，所以可将其视作一个单位，按照遗传学分离定律处理，所以如图1所示情况，按照一对等位基因的测交处理即可。依照上述思路，可以延伸到BbVv的自交中，最终可以得出子二代中灰身长翅∶黑身残翅=3∶1，仍符合基因的分离定律。

假如在连锁的情况下发生了交叉互换，如图2所示；

图2

以上是基因互换律的图解，图2中B基因与V基因依然位于同一对同源染色体上，但是子二代的表型及比例与图1所示情况不同：亲本的类型远远多于新类型。出现新的类型是同源染色体上的不同对的等位基因之间重新组合的结果，这种现象称为重组(也叫做交叉互换)。

由子一代配子基因型可知，子一代在减数分裂过程中同源染色体之间发生了交叉互换，导致产生了四种不同类型的配子，且配子比列不等于1∶1∶1∶1，其中BV配子和bv配子较多，为正常配子，Bv配子和bv配子较少，为交叉互换之后所产生的配子。

子二代的表型及其比例说明子一代雌果蝇产生的四种配子BV∶bv∶Bv∶bV=41.5∶41.5∶8.5∶8.5，其中bV配子和Bv配子为交叉互换的结果，只有17%的配子在产生过程中发生了互换，且Bv配子与bV配子数目相等，bv配子和BV配子数目相等，这是互换律的特点之一，也是解题过程中的逻辑起点。

据以上观点我们可以通过棋盘法或配子法推断题中子代的表型及比例。

二、例题分析

【例】假设控制豌豆子叶颜色的基因Y(黄色)对y(绿色)显性，控制豌豆子叶形状的基因R(圆粒)对r(皱粒)显性，现有基因型YyRr豌豆在自然状态下自交。

(1)假设Y与R连锁，y与r连锁，且不考虑交叉互换，则子代的表型和比例为________。

(2)假设Y与R连锁，y与r连锁，且基因型YyRr豌豆产生了四种配子YR∶Yr∶yR∶yr，其比例为4∶1∶1∶4，两对等位基因________(填“是”或“否”)符合基因的自由组合定律，子代的表型和比例为________。

【答案】(1)黄色圆粒∶绿色皱粒=3∶1

(2)否 黄色圆粒∶黄色皱粒∶绿色圆粒∶绿色皱粒=66∶9∶9∶16

【试题详解】(1)由题意，可将Y基因和R基因视作一个单位，y基因和r基因视作一个单位处理，符合分离定律，故黄色圆粒∶绿色皱粒=3∶1。(2)由题意可知四种配子比例不等于1∶1∶1∶1，且题干并未提示有配子不育或致死现象，所以亲本在产生配子的过程中发生了交叉互换，故不符合基因的自由组合定律。子代的表型及比例可用配子法和棋盘法解题：

方法一：配子法

黄色圆粒的基因型及其所占份数为YYRR=4×4=16，YYRr=4×1×2=8，YyRR=4×1×2=8，YyRr=4×4×2+1×1×2=34,共66份；黄色皱粒的基因型及其所占份数为YYrr=1×1=1，Yyrr=1×4×2=8，共9份；绿色圆粒的基因型及其所占份数为yyRR=1×1=1，yyRr=1×4×2=8，共9份；绿色皱粒的基因型及其所占份数为yyrr=4×4=16，共16份。故黄色圆粒∶黄色皱粒∶绿色圆粒∶绿色皱粒=66∶9∶9∶16。

方法二：棋盘法

根据题干所示配子及比例可以绘制棋盘如下：

据棋盘得：双显表型占66份，一显一隐表型均占9份，双隐表型占16份。故黄色圆粒∶黄色皱粒∶绿色圆粒∶绿色皱粒=66∶9∶9∶16

【易错分析】在我校高二年级6个理科班于4月5日进行的遗传学部分的随堂测验中发现：此类题目的得分率较低，具体得分情况如下：

由以上得分情况分析可知，学生对连锁互换定律的掌握情况并不乐观，具体分析如下：

本题第一空整体正确率偏低，不足50%，究其原因：学生囿于将两对等位基因默认为自由组合定律，未能将两对等位基因视作一个单位进行处理，也反映出连锁问题的理解欠缺。

本题第二空中所考查的基因连锁互换定律在常规教学过程中并未涉及，所以学生在审题过程中对题干提及的表型及比例很难做到理解，是解题的主要阻碍。根据后续与学生的交谈中了解，部分得分的同学直接略过对题干中表型及比例的分析，直接使用配子法或棋盘法解题。

【解题策略】本例题在解答过程中除去需要上述基础知识，还需对基因的分离定律及基因的自由组合定律的相关知识与解题技能进行熟练应用。在复习中可以对分离定律、自由组合定律和连锁互换定律进行列表比较，如表。

项目分离定律自由组合定律连锁互换定律完全连锁不完全连锁研究对象同源染色体上的等位基因非同源染色体上非等位基因之间的遗传关系同源染色体上非等位基因间的遗传关系遗传实质同源染色体上的等位基因彼此分离非等位基因之间的分离或重组互不干扰同一条染色体上的连锁基因相伴传递交换区段上等位基因互换形成新的连锁关系F1的配子及比例2种(1∶1)2n种(1∶1)n2种(1∶1)亲本组合型多,新产生组合型较少F2的表现型及比例2种(3∶1)2n种(3∶1)n2种(3∶1)亲本组合型多,新产生组合型较少,不符合(3∶1)n规律F1测交子代表现型及比例2种(1∶1)2n种(1∶1)n2种(1∶1)亲本组合型多,新产生组合型较少,不符合(1∶1)n规律

三、变式训练

为完成袁隆平爷爷的“禾下乘凉梦”，育种科学工作者想要培育出矮秆抗病类型的水稻，做了如下实验：水稻的高秆对矮秆为完全显性，由一对等位基因A、a控制，抗病对易感病为完全显性，由另一对等位基因B、b控制，利用纯合高秆抗病(P1)和纯合矮秆易感病(P2)的两种亲本杂交，所得F1自交，多次重复实验，统计F2的表型及比例都近似有如下结果，高秆抗病∶高秆易感病∶矮秆抗病∶矮秆易感病=66∶9∶9∶16。据实验结果回答问题：

(1)控制抗病和易感病的等位基因的遗传________(填“遵循”或“不遵循”)基因的分离定律。若不遵循基因的分离定律，那么A基因与________位于同一条染色体上。

(2)F2中出现了亲本所没有的新的性状组合，产生这种现象的根本原因是有性生殖过程中，控制不同性状的基因进行了重新组合，具体发生在________时期。

(3)有人针对上述实验结果提出了假说：

①控制上述性状的两对等位基因位于________对同源染色体上。

②F1通过减数分裂产生的雌雄配子的比是AB∶Ab∶aB∶ab=4∶1∶1∶4。

③雌雄配子随机结合。

为验证上述假说，请设计一个实验并写出预期实验结果。

实验设计：

。

预期结果：

。

【答案】(1)遵循 B (2)减数第一次分裂前期 (3)一 实验设计：将两纯合亲本杂交得到F1,与纯合矮秆易感病水稻杂交，观察并统计子代表型及比例

预期结果：所得子代有四种表型，其中高秆抗病∶高秆易感病∶矮秆抗病∶矮秆易感病=4∶1∶1∶4

【试题详解】(1)对两种表型进行拆分并独立分析，高秆∶矮秆=(66+9)∶(9+16)=75∶25=3∶1，抗病：易感病=(66+9)∶(9+16)=75∶25=3∶1，因此两对基因分别遵循分离定律，同时也说明A基因与B基因连锁，a基因与b基因连锁，两对等位基因位于一对同源染色体上。(2)由题可知，子二代的表型及比例为66∶9∶9∶16，其比例不符合自由组合定律，且不符合9∶3∶3∶1的变式比例，同时也不符合连锁规律中的3∶1，故可推测两对等位基因符合互换律，根据连锁互换定律的细胞学基础提到的内容可知，在减数第一次分裂的四分体时期，同源染色体上的非姐妹染色单体发生了交叉互换，导致了非等位基因的基因重组。(3)由题可知子一代基因型为AaBb，为验证假说，题干出现验证一词，同时回顾孟德尔实验探究过程并结合配子比例，首先考虑测交实验，可以间接利用题目中雌雄配子的比例AB∶Ab∶aB∶ab=4∶1∶1∶4进行实验设计，即F1与隐性纯合子杂交，观察子代表型及比例。如果假设成立，通过测交可以得到结果为高秆抗病∶高秆易感病∶矮秆抗病∶矮秆易感病=4∶1∶1∶4。