黄绿色苹果品种果锈发生表皮形态学观察初探

李晶，刘大亮，赵玲玲，刘学卿，杜晓云，宋来庆，姜中武

摘要：【目的】我國苹果品种中部分黄绿色品种表现出锈多、锈重、果实外观质量较差等缺点，影响了果实的商品价值，本试验旨在为黄绿色苹果果锈与表皮的关系研究提供理论支撑。【方法】试验以‘维纳斯黄金‘烟香玉‘赛金‘明月等6个黄绿色品种为试材，对其表皮进行侧切，利用显微镜观察有锈部位和无锈部位的差异。【结果】将6个品种发生果锈和未发生果锈部位进行对比，结果显示各个品种未发生果锈的部位角质膜质地均匀，果实外观较好。而发生果锈的品种各有不同：‘瑞雪果皮外表光滑，光洁度比较高；‘维纳斯黄金果锈大量发生部位角质膜出现裂缝，且蜡质层脱落严重；‘华金发生果锈的部位少量蜡质层脱落，果面光洁度不高；‘烟香玉发生果锈后蜡质层脱落，木栓化角质层依然排列紧密且相对平整，果实光洁度尚可；‘明月果锈部位表皮细胞排列不规则、松散且间隙多，果实光洁度也表现一般；‘赛金发生果锈皮下细胞依然排列紧密、整齐，果面光洁度表现良好。【结论】果面光洁度与角质膜的均匀一致性关系非常密切。无果锈的果实表皮有较完整的角质层、表皮和皮下组织，当果锈发生时，角质膜有不同程度损伤，随着果锈发生严重程度的不断加深，表皮蜡质层和角质层脱落，表皮细胞出现木栓化组织代替了原来的表皮层，形成果锈。

关键词：苹果；黄绿色；果皮；果锈

文章编号：2096-8108（2022）06-0010-04中图分类号：S661.1文献标识码：A

Morphological Observation on Epidermis of

Fruit Rust in Yellow-green Apple Cultivar

LI Jing1，LIU Daliang2， ZHAO Lingling2， LIU Xueqing2，

DU Xiaoyun2， SONG Laiqing2， JIANG Zhongwu1*

（1.Shandong Institutes of Apple and Fruit Industrial Technology， Yantai 264000， China;

2.Yantai Academy of Agricultural Sciences， Yantai 264000， China）

Abstract：【Objective】Some yellow-green apple cultivars in China showed many shortcomings， such as more rust， heavy rust and poor fruit appearance quality， which affected the commodity value of fruit. The purpose of this experiment was to provide theoretical support for the relationship between yellow-green apple fruit rust and epidermis.【Methods】Six yellow-green cultivars of ‘Venus Gold '' Yanxiangyu ‘Saijin and ‘Mingyue were used as test materials. The epidermis was cut laterally and the difference between rusty and non-rusty parts was observed by microscope. 【Results】The parts with and without fruit rust of 6 cultivars were compared. The results showed that the texture of cuticle in the parts without fruit rust was uniform and the appearance of fruit was good. The cultivar of fruit rust is different： ‘Ruixue peel smooth appearance， high finish ; the cuticle of ‘Venus Gold fruit rust occurred a large number of cracks， and the wax layer fell off seriously;‘Huajin fruit rust parts of a small amount of wax layer off， fruit surface finish is not high;the wax layer of ‘Yanxiangyu fell off after fruit rust， the cork cuticle was still arranged closely and relatively flat， and the fruit was smooth. ‘Mingyue fruit rust part of the epidermal cells arranged irregularly， loosely and more gaps， fruit finish is also general; ‘Saijin fruit rust subcutaneous cells are still closely arranged， neat， fruit surface finish good. 【Conclusion】The fruit surface smoothness was closely related to the uniformity of cuticle. The epidermis of the fruit without fruit rust have a relatively complete cuticle， epidermis and subcutaneous tissue. When fruit rust occurs， the cuticle had different degrees of damage. With the deepening of the severity of fruit rust， the cuticle wax layer and cuticle fall off， and the epidermal cells appear. The cork tissue replace the original epidermis and form fruit rust.

Keywords：apple; yellow green; peel; fruit rust

目前我国黄绿色苹果品种种植面积少、市场占比低，市场价值较高。但部分黄绿色苹果品种表现出锈多、锈重、果实外观质量较差等缺点，影响了黄绿色苹果品种果实的商品价值。但也有部分黄绿色苹果品种表现出果面光滑、锈少、外观质量较好。本试验选取了‘维纳斯黄金‘烟香玉等6个不同类型的黄绿色苹果品种，对其表皮进行侧切，利用显微镜观察其有锈部位和无锈部位，以期为研究黄绿色苹果果锈与表皮的关系研究提供理论支撑。

1材料和方法

1.1试验材料

试验品种选择‘维纳斯黄金‘华金‘瑞雪‘明月‘赛金‘烟香玉6个黄绿色苹果品种。试验园位于烟台市农科院高陵基地，烟台市牟平区高陵镇，为烟台农科院承建的国家苹果育种创新基地，总面积10 hm2。品种树龄4 a，砧木为矮化自根砧M9T337，纺锤形整形，6个品种均为无套袋栽培，每个品种分别随机选择30个果实，挂牌标记，进行后期形态学观察。

1.2试验方法

根据李健花[1]等，在花后60 d取果实用体视显微镜（放大40倍）观察6个黄绿色品种果皮的侧切面特点，并拍照记录。

2结果与分析

‘瑞雪品种，果锈发生部位的蜡质层脱落后木栓化角质层依然排列紧密且平整，表皮细胞呈椭圆形，排列杂乱不规则，无明显结构特征；果锈未发生部位，蜡质层均匀平整，角质膜紧密整齐，细胞间无裂缝，外切线流畅，因此‘瑞雪果皮外表光滑，光洁度比较高（见图1）。

‘维纳斯黄金果锈未发生的部位角质膜均匀，但蜡质层表面粗糙，表皮细胞排列整齐、紧密，细胞间无裂缝；果锈大量发生部位角质膜出现裂缝，且蜡质层脱落严重，表皮细胞呈圆形或扁圆形，整个表皮细胞在显微镜下呈现凹凸不平的状态，细胞排列松散且不规则，外切线向外突起，厚角组织薄（见图2），给果锈的形成提供了有利条件。

‘华金未发生果锈部位的角质层外切线不平整，也呈现凹凸不平的状态，细胞大小为圆形或椭圆形，排列不规则；发生果锈的部位有少量蜡质层脱落，果面光洁度不高（见图3）。

‘烟香玉未发生果锈的部位角质膜分布均匀，观察到有少量微小裂口，但没有扩展，这容易给果锈形成创造有利条件，表皮排列比较规则且紧密，细胞呈圆形或椭圆形，间隙小，因此果实光洁度尚可。果锈发生的部位蜡质层脱落后木栓化角质层依然排列紧密且相对平整（见图4）。

‘明月未发生果锈部位角质膜质地均匀，表皮细胞呈圆形或椭圆形，外切线不算平整，表皮细胞排列不规则；果锈发生部位蜡质层脱落被大量果锈覆盖，表皮细胞排列不规则、松散且间隙多，‘明月的果实光洁度也表现一般（见图5）。

‘赛金果锈未发生部位角质膜质地非常均匀、平整，果皮细胞排列整齐、紧密，角质层均匀，细胞间无裂缝，外切线流畅，表皮细胞呈长扁圆形，层数较多；由于外部刺激产生的表皮破损，皮下细胞依然排列紧密、整齐，因此‘赛金的果面光洁度表现良好（见图6）。

3讨论与结论

在果实品质评价中，果面光洁度是相当必要且重要的指标，与果皮的组织结构关系密切。晁无疾[2]研究认为不同品种表皮组织结构不同，因而果锈发生的程度也有所不同。果皮的角质膜厚度、蜡质层的均匀程度、表皮细胞大小、层数、机械组织厚度等与果实光洁度、抵抗病原菌浸染和耐贮运性等有密切关系。

魏钦平等[3]研究认为果皮最外层的角质膜是由蜡质层和角质层组成，向内是表皮细胞和机械组织[4]。果面光洁度与角质膜的均匀一致性关系非常密切，角质膜是否均匀受表皮细胞形状、排列方式、大小的影响，与气象因素也密切相关，张鹏飞[5]研究认为‘翠冠梨果实的发育过程中，在中后期发现果锈的大量积累，经过果皮切片和染色发现有锈的梨果皮角质膜薄且不完整，其下存在明显的木栓层且木栓层最外侧有黄褐色积累[5]。

本研究对6个黄绿色苹果品种有果锈和无果锈果实表面进行显微镜观察，结果表明，不同品种形成果锈果实的表皮有着不同的形态结构。发现无果锈的果实表皮都有较完整的角質层、表皮和皮下组织，而带果锈果实，角质膜有不同程度损伤，果锈发生严重的果皮表皮的蜡质层和角质层脱落，表皮细胞木栓化代替了原来的表皮层。

参考文献

[1]李健花.‘金帅苹果无锈芽变品种鉴定与防锈技术的研究[D].南京农业大学，2013.

[2]晁无疾，李维林.苹果果锈研究现状[J].山西果树，1994（1）：24-27.

[3]魏钦平，叶宝兴，张继祥，等.不同生态区乔纳金苹果果皮解剖结构的特征与差异[J].山东农业大学学报（自然科学版），2003（2）：65-69.

[4]张敏，杨彬，高爱农，等.金冠果皮结构和致锈关系研究初报[J].果树，1987（4）：4-6+2.

[5]张鹏飞，‘翠冠梨果锈形成机制及关键过氧化物酶基因挖掘[D].扬州大学，2020.