方岩丹霞地貌岩生植物种间联结性研究*

李传磊 朱 渊 沈年华

（1.无锡开放大学，江苏 无锡 214011；2.浙江农林大学风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300；3.苏州旅游与财经高等职业技术学校，江苏 苏州 215104）

种间联结性是指植物群落生境中各物种在空间上的分布情况及其种间相互影响、相互制约的综合反映[1,2]，是群落生态系统中关键的数量和结构指标[3]，也是群落形成、演替、分类的基础和重要依据[4]。分析不同物种间联结程度，对研究种间相互作用和群落的组成与动态有重要意义，它能反映现阶段群落组成的结构特点，也能在很大程度上表现群落未来的动态，演替趋势和演替进程[5]。

方岩丹霞地貌是具有国家代表性的典型地貌，具有较高审美价值和科研价值，先前研究者已经从丹霞地貌的类型[6]、地质发育[7]、植物群落[8,9]和文化景观[10]等对方岩丹霞地貌进行了有关研究。迄今为止，尚无研究报道方岩丹霞地貌岩生植物的种间联结性。本文对方岩丹霞地貌岩生植物主要种群的种间联结性进行了研究，旨在探讨方岩丹霞地貌岩生植物的种间关系，以揭示未来群落的组成情况与演替趋势，从而进一步为岩生植物的保护、更新和维持群落稳定提供科学的理论依据。

1 研究地概况

方岩国家风景名胜区位于浙江省中部，地理位置为120°05′55″～120°14′02″E，28°50′25″～29°06′04″N，分为南北两区，南片区的方岩景区属丹霞地貌，总面积94.7 km2，核心区面积63.89 km2。地处典型的亚热带季风气候区域，年均降水量1513 mm，年平均气温17.5℃，无霜期245天左右，土壤类型多为红紫砂土或红紫泥土。当地的地带性植被类型为亚热带常绿阔叶林，丹霞地貌岩生植物中，灌木层主要植物有牡荆(Vitex negundovar.canna-bifolia)、绣球绣线菊(Spiraea blumei)、胡枝子(Lespedzabicolor)、小蜡(Alliummacrostemon)和朴树(Celtissinensis)等；草本层主要植物有江南卷柏(Selaginella moellendorfii)、方岩景天(Sedum fangyanense)、东南景天(Sedum alfredii)、佛甲草(Sedum lineare)和山类芦(Neyraudia montana)等；层间植物有络石(Trachelospermum jasminoides)、爬山虎(Parthenocissus tricuspidata)、爬藤榕(Ficus sarmentosavar.impressa)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

岩生植物生长环境特殊，根据实际情况进行了面积不等的样方调查，此次共设置样方35个，面积总计251 m2（表1）。调查记录内容为该群落样方内各个层次的种名、盖度与高度等，同时用GPS定位地理位置和海拔，记录坡向、坡度、土层厚度等数据。

表1 调查样方情况

2.2 总体联结性检验

采用方差比法(variance ratio，VR)来测定群落的总体关联性，并采用统计量W检验VR值偏离1的显著度检验。

2.3 种对间联结性检验

2.3.1 建立2×2联列表，进行种间关联度检验

根据调查数据，建立2×2联列表(表2)，分别算出a、b、c、d的值，为种间关联程度的测定提供基础数据。

表2 2×2联列

2.3.2 χ2检验

鉴于取样具有非连续性的特征，非连续数据的χ2一般采用Yates公式来连续校正，计算公式为：

2.4 种间关联度的测定

2.4.1 联结系数AC

当ad≥bc，AC=(ad－bc)/[(a＋b)(b＋d)]

当ad＜bc且d≥a，AC=(ad－bc)/[(a＋b)(a＋c)]

当ad＜bc且d＜a，AC=(ad－bc)/[(b＋d)(c＋d)]

2.4.2 共同出现百分率PC

共同出现百分率PC的计算公式为：

2.4.3 点相关系数Φ

点相关系数Φ的计算公式为：

3 结果与分析

3.1 总体相关性

群落内各物种间相关性的总体趋势是由群落物种间的总体联结性反映的，在独立性为零假设条件下，VR=1，表示种间总体为无联结；当VR＞1时，表示种间总体上呈正联结；当VR＜1时，表示种间总体上呈负联结。选择了方岩丹霞地貌岩生植物12个优势种群，计算出：VR=4.078/2.372=1.719＞1，表明这12个种群总体上呈现为正联结。

用统计量W来检验VR值偏离1的显著性：W=VR×N=1.719×35＝60.165，查χ2的临界表：χ20.95(35)=22.465，：χ20.05(35)=49.802，统计量W落在了χ2分布给出的界限范围之外，说明12个种群之间总体上呈现显著正联结，群落正处于较为稳定的状态，群落植物的种类及其结构在逐渐趋于完善和稳定，种群关系也逐渐趋于正相关。

3.2 种对间的联结性

3.2.1 χ2检验

表3（下三角）是方岩丹霞地貌岩生植物12个主要种群的χ2检验值，呈正关联的种对有36个，占总对数的54.55%；呈负关联的种对有29个，占总对数的43.94%，正负关联比值1.24。

其中，胡枝子-牡荆（6.558），卷柏-绣球绣线菊（4.383），卷柏-小金梅草（4.383）种对的χ2值处于χ20.05(=3.841)和χ20.01(=6.635)之间，且ad＞bc，表明这些种对间正联结达到了显著；浙江凤仙花-山类芦（5.989）的χ2值处于χ20.05(=3.841)和χ20.01(=6.635)之间，且ad＜bc，表明种对间负联结达到了显著。

其他63个种对占总对数的95.45%，它们的χ2值都较小，均未达到显著水平，表明种群间的竞争还在环境的容纳范围内，还未出现种对间极强竞争和资源危机，群落处于比较稳定的发展状态[11]。

3.2.2 联结系数AC分析

表3（上三角）是方岩丹霞地貌岩生植物12个主要种群联结系数AC值，从中可以看出，在66个种间联结中，有36个种对为正联结，29个种对为负联结，正、负联结比1.24，这与χ2检验结果相一致。

表3 方岩丹霞地貌岩生植物种群的χ2检验值与AC值

联结系数AC≥0.5的种对有2个，即绣球绣线菊-山类芦（0.524），胡枝子-牡荆（0.514）占总对数3.03%，说明两个种对间正联结程度较高；0.2≤AC＜0.5的种对有15个，占总对数22.73%，说明种对间呈不显著正联结；-0.2≤AC＜0.2的种对有28个，占总对数42.42%，说明种对间联结松散；-0.5≤AC＜-0.2的种对有14个，占总对数21.21%，这些种对间呈不显著负相关；AC＜-0.5的种对有7个，占总对数的10.61%，说明种对间呈显著负联结，其中，AC=-1的种对有4个，占总对数的6.06%。

通过与χ2检验结果比较，AC能够更精准地检测出联结度较高的种对，但同时也存在夸大种群间负联结程度的隐患[12]，如种对：绣球绣线菊-山类芦，这与AC夸大两物种均不出现时种对间的显著程度有关。根据AC测定表明方岩丹霞地貌岩生植物种间仅有少部分种对间呈显著正联结或显著负联结，大部分种对间联结不显著，这与χ2检验结果相一致。

3.3.3 共同出现百分率PC分析

从表4(下三角)可以看出，未出现PC＞0.5，即极显著关联的种对；0＜PC≤0.5的种对数有62个，占总对数的93.94%，其中0＜PC≤0.2的种对有28个，0.2＜PC≤0.4的种对有32个，0.4＜PC≤0.5的种对仅2个，说明大部分种对PC值较小；PC=0的有4对，占总对数的6.06%；说明大多数种对间的关联程度不高，群间联结较为松散，这在一定程度上与χ2检验结果相一致。

3.3.4 点相关系数Φ分析

表4（上三角）正联结种对36个，占总对数54.55%，其中Φ≥0.5即正联结程度较强的种对有1个，即胡枝子-牡荆，占总对数的1.52%；负联结种对29个，占总对数43.94%。不存在Φ＜-0.5的种对，即负联结程度较强的种对。-0.3≤Φ＜0.3，即种间联结程度弱的种对数有43个，占总对数的65.15%。说明大多数种对间的关联程度不高，群间联结较为松散。

表4 方岩丹霞地貌岩生植物种群的PC和Φ值

4 结论与讨论

种间联结指标是对一定时期内群落组成物种之间相互关系的静态描述，它随着群落演替阶段不同而变化，在一定程度上反映物种间的相互关系与环境间的关系[5]。在长期演替过程中，受到生境因子、种间竞争和人为干扰等影响，各个种群占据适宜各自的生态位，和谐共处，χ2检验表明方岩丹霞地貌岩生植物12个主要种群总体呈显著正联结，种间联结较弱，群落正处于较为稳定的状态。

不同的测定指标突出的角度有所不同，为了避免片面性，本文以χ2检验为基础，以AC、PC和Φ为辅助参数，进行了综合测定。总体上，AC、PC和Φ的测定结果都表明方岩丹霞地貌岩生植物12个主要种群间的总体关联较弱，这与χ2检验结果一致，说明方岩丹霞地貌岩生植物群落结构较为稳定，主要种群间联结较为松散，种群关系也逐渐趋于正相关。

方岩丹霞地貌岩生植物处于不断完善阶段，正向更为稳定的方向演替，也存在一定的种内竞争和种间竞争，如胡枝子-紫荆种间联结呈正相关，且所有测定结果都达到了显著，其中χ2值为6.558，AC值为0.514，Φ值为0.514，三个指标都达到了极显著相关，说明它们对生境需求、生态习性相似。

经过各个联结指标的测定，可知方岩丹霞地貌岩生植物12个种群对联结程度弱的种对比例都较大，尽管这部分岩生植物都具有适应力强、耐干旱和耐贫瘠的特点，但仍应加强不同种群在整个群落中的保护，降低人为干扰，促使方岩丹霞地貌岩生植物朝着更有利于稳定生长与发育更新的方向发展。