云南广西蒜头果适生区预测及环境影响因子

龚茂佳，王 娟，付小勇，寇卫利*，鲁 宁，王秋华，赖虹燕

(1.西南林业大学林学院，云南 昆明 650224;2.西南林业大学绿色发展研究院，云南 昆明 650224;3.西南林业大学大数据与智能工程学院，云南 昆明 650224;4.西南林业大学土木工程学院，云南 昆明 650224)

蒜头果(Malaniaoleifera)是一种稀有和高价值的旱生树种，为重点保护野生植物，隶属于铁青树科(Olacaceae)蒜头果属(Malania)[1-5]。主要生长在石山山地，是石山造林的优选树种[6]；蒜头果种仁含有大量油脂[7-8]，可提取食用油和芳香油等[9]，从新鲜的枝叶及果肉中可以提取挥发油[10]，是极好的木本油料树种，种仁油脂中可以提取神经酸等高价值成分[8,11-12]，油脂可以用来制作麝香酮，在医药界具有很高的开发利用前景；蒜头果树干笔直，其木材与楠木类似，纹理清晰且具有光泽，可以用来制作高档家具[13]，是优质的用材树种。

目前，国内对蒜头果的研究主要集中在栽植培育[14-15]、油脂的提取及其化学成分组成分析[9,16]、神经酸含量测定及提取[17]、挥发油的提取及分离[10]、木质素提取等方面，而蒜头果的适生区分布规律尚不明确。MaxEnt模型是目前分布预测研究领域表现较理想、应用最多的模型[18-21]，其原理主要以物种分布的地理位置信息为基础，获取研究对象的已知地理分布点；根据物种实际的分布点数据信息和环境因子[20,22]，判断物种未知分布点存在的概率；最终获取研究物种的潜在分布范围。MaxEnt模型已被大量运用于药用植物[23]、入侵植物[20,24]、珍稀濒危动植物[25-28]、物种迁徙[29]等分布预测；森林火灾敏感性表征[30]、洪涝[31]等自然灾害范围预测；病害虫分布预测[32]等。

本研究利用MaxEnt模型，结合ArcGIS软件对蒜头果天然种群在云南省和广西壮族自治区(以下简称“广西”)的潜在适生区分布进行预测及在未来气候情景下适生区变化进行模拟，分析其与环境因子之间的相关性，揭示影响蒜头果生长的主要环境因素，获取蒜头果的潜在适生区分布范围，为其繁殖培育、建立种质资源保护地等方面提供有力的参考。

1 研究区概况

云南省(105°13′～106°12′E，23°11′～24°09′N)地处于中国西南，地形主要以山地为主，地势高低不齐，呈西北方高东南方低的趋势。亚热带高原季风气候是云南省的主要气候类型，气温的变化特征以垂直变化为主，海拔高低落差大，降水量随地域分布差异变化大。广西(104°26′～112°04′E，20°54′～26°24′N)地处于中国南方的沿海区域，以亚热带季风气候为主，气温变化较大，全区各地区最高气温可达42.5 ℃，最低气温可达-8.4 ℃。降水丰富，各地区的年降水量均在1 070 mm以上。

云南省的东南部和广西西部目前是野生蒜头果分布较为集中的区域，尤其是位于亚热带气候带的喀斯特地貌为主的可溶性岩石地区，分布区域平均气温均在20 ℃左右，有丰富的热量和降雨量，且干湿季分明。

2 材料与方法

2.1 数据获取与处理

2.1.1 蒜头果样本数据获取及预处理

云南省和广西的蒜头果样本数据主要通过3种途径获取：①查阅并整理关于蒜头果的文献和有关资料、科学报道和权威网站上的统计数据，结合“91卫图助手”软件获取这些数据的空间坐标信息；②向云南省文山州广南县相关管理部门申请，获取部分广南县蒜头果野外调查样本数据；③通过数字标本植物馆(Chinese virtual herbarium,CVH)以及全球生物多样性信息网(global biodiversity information facility,GBIF)下载部分研究区内的带有经纬度坐标的蒜头果样本数据。④野外调查数据：利用RTK(real-time kinematic)设备到实地获取蒜头果的地理位置信息。研究对所获取的所有蒜头果样本数据进行整理、筛选、去重等预处理，最终获取了300个带有地理坐标的蒜头果空间分布样本(图1)。为了把样本与基础地理空间数据叠加到一起，利用经纬度转换公式将300个样本数据在Excel表格中把经纬度统一转换为十进制。由于300个样本分布不均匀，不适于模型构建，因此把蒜头果样本加载到ArcGIS软件中按照样本间距离大于50 m的原则进行人工筛选，选择了136个样本用于构建模型，其中75%(102个)用来训练模型，25%(34个)用来验证模型的精度。其余164个样本用于预测结果的分布精度验证，即将164个蒜头果样本与预测结果进行空间叠加，验证有多少样本分布点在预测范围内。

2.1.2 环境因子数据及预处理

气象资料源于中国气象网1961—2010年的记录，本研究所采用的环境数据包括年降水量(mm)、最热季降水量(mm)、气温年较差(℃)、等温性、年平均气温(℃)、最冷季降水量(mm)、最湿月降水量(mm)、最湿季平均气温(℃)、最干季平均气温(℃)、降水量的季节性变化、最干季降水量(mm)、平均气温日较差(℃)、坡度(°)、最干月降水量(mm)、海拔(m)、最热季平均气温(℃)、最湿季降水量(mm)、最冷季平均气温(℃)、气温季节性变动系数、最热月的最高气温(℃)等20个环境因子。未来的气候变量数据(2021—2100年)采用中等分辨率气候模型BCC-CSM2-MR输出数据[33]，从全球气候数据库(WorldClim，http://www.world-clim.org)获取，空间分辨率为2.5分(表示为经度和纬度的分)，在2021年发布的IPCC AR6中CMIP6的新气候模式下，开发了一套由不同社会经济模式驱动的新排放情景-共享经济路径(SSPs)，代替了CMIP5中4个代表性浓度路径(RCPs)，将RCP2.6升级为SSP126，因此本研究基于SSP126未来气候情景下对蒜头果在云南和广西的未来适生区进行预测。利用ArcGIS软件对环境数据与DEM(digital elevation model)数据按照云南省和广西的边界进行处理，最后把提取的数据的格式转为.asc格式并保存。海拔、坡度因子均选择在蒜头果自然分布范围之内。

2.2 研究方法

2.2.1 基于MaxEnt的蒜头果适生区预测

通过MaxEnt模型来预测蒜头果在云南和广西的潜在分布范围，把蒜头果的样本数据及环境因子数据输入到模型中，用非参数估计的刀切法(Jackknife)[34]对各项环境变量数据的贡献量进行评价分析，并绘制各环境变量对蒜头果分布影响的受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve,ROC)，以验证模型的准确度[20-21,35]；随机选取25%的样本数据用于测试预测结果；为了使结果更加精准，采用分层随机重复抽样方法，并且重复抽样运算10次；最后把预测结果的图层文件(.asc)加载到ArcGIS软件中进行重采样处理，并把蒜头果适生区分为四大类。

2.2.2 蒜头果潜在适生区预测结果等级划分

首先，把每一个环境因子分别加载到MaxEnt模型中进行分析，并对输出的结果进行处理和分析，得到环境因子的最适阈值[发生概率(F)][20]。其次，结合计算结果，参照蒜头果在中国的发生程度描述，选定最终等级划分阈值(F>0.6)来划分适生等级[36-38]。根据蒜头果最合适的阈值，把蒜头果的潜在适生区分布范围划分为4个等级[36-38]，即F<0.2为非适生区，0.2≤F<0.4为低适生区，0.4≤F<0.6为中适生区，F≥0.6为高适生区[20,37,39-40]。

2.2.3 蒜头果适生区预测精度验证

采用ROC曲线验证MaxEnt模型对蒜头果适生区的预测精度，把预测结果的每一个数值作为可能的判断阈值,运算得到相关的特异性和灵敏性[41-42]。通常把受试者工作曲线下的面积(area under the curve,AUC)为0～1作为衡量模型预测结果精度的标准,值越靠近1.0则表明模型的判断能力越强[21,41,43]。一般而言，AUC的值即面积在0.5～0.7范围内时模型精准度比较低[20,44]，在0.7～0.9范围内时模型的精准度基本良好[20]，AUC在0.9以上时MaxEnt模型的精准度[20,45-46]才具有较好的参考意义。

3 结果与分析

3.1 蒜头果当前潜在适生区空间分布

将136个蒜头果样本数据的经纬度数据和气温季节性变动系数、等温性、降水量等环境因子数据作为参数输入到MaxEnt模型预测蒜头果潜在适生区，并利用ArcGIS软件进行重分类绘制蒜头果预测结果图层，最终得到蒜头果在云南和广西的适生区分布范围(图1)。基于MaxEnt模型模拟云南省和广西的蒜头果适生区的ROC曲线的训练样本数据AUC的平均值为0.992，测试样本数据AUC的平均值为0.990。从图1可知，蒜头果潜在适生区具体分布在104°～107°E、22°～26°N。最佳适生区主要集中于广西的德保、田东、凌云、乐业和田林、西林、隆林、平果、巴马、凤山等县以及田阳区、右江区等地区；云南省的广南、泸西、富宁、罗平、丘北、师宗等县。中等适生区分布主要集中于云南省丘北县和罗平县；广西的隆林、田东、西林、龙州、大新等县。蒜头果低适生区主要分布在云南砚山、富源、文山、弥勒、罗平、麻栗坡等县；广西宁明、隆安、那坡等县。

底图审图号：GS(2016)。下同。图1 云南和广西蒜头果潜在适生区分布图Fig.1 The distribution map of potential suitable areas of Malania oleifera in Yunnan Province and Guangxi Zhuang Nationality Autonomous Region

3.2 蒜头果分布的主要环境影响因子分析

根据MaxEnt模型预测蒜头果的适生区预测结果，运用刀切法(Jackknife)计算各个环境因子对珍稀濒危物种蒜头果分布的影响。结果表明，20个环境因子中有8个环境因子对蒜头果适生区影响最大。详细分析8个环境因子对蒜头果的分布影响，发现温度对蒜头果的生长分布影响尤为重要，这与云南东南部和广西西部的气候特征(气温垂直变化明显，热量丰富等)相对应。其中气温季节性变动系数的贡献率为39.6%，等温性的贡献率为16.7%，平均气温日较差的贡献率为13.7%；其次是气温年较差、海拔、最湿季平均气温、年降水量，贡献率分别为11.5%、9.2%、5.2%、4.2%；最热月的最高气温贡献量最低(表1)。

物种响应曲线反映了环境因子与物种发生概率之间的紧密关系，能够展示目标物种的生物耐受性[20]和栖息地偏好[3,9]。云南和广西的蒜头果发生概率(F)与环境变量因子之间存在很强的响应关系(图2),表明蒜头果的发生概率与环境因子关系密切。根据蒜头果主要环境因子的响应曲线，划分发生概率大于0.6为最佳范围可知，气温年较差的最适范围是22.5～24.5 ℃(图3a),年降水量的最适范围是1 050～1 400 mm(图3b),最湿季平均气温的最适范围是23～26 ℃(图3c),气温季节性变动系数的最适范围是5 000～5 800(图3d),最热月的最高气温的最适范围是25～31 ℃(图3e),平均气温日较差的最适范围是8.5～9.2 ℃(图3f),海拔的最适范围是650～1 500 m(图3g),等温性的最适范围是35～38(图3h)。

表1 影响蒜头果分布的主导环境因子Table 1 The leading environmental factors affecting the distribution of Malania oleifera

图2 蒜头果分布的主要气候因子响应曲线Fig.2 Response curves of main climate factors of Malania oleifera

3.3 预测结果可靠性分析

利用受试者工作特征曲线(ROC)对MaxEnt模型的预测精度进行检验分析，所有重复的模拟结果AUC的值均大于0.9。其中，0.993作为训练数据的AUC值的最大值，最小值为0.992；0.995作为测试数据的AUC值的最大值，最小值为0.983，表明MaxEnt模型对蒜头果在云南省和广西的潜在适生区分布的预测结果具有很高的可信度。

利用300个蒜头果样本数据中除模型预测样本136个数据之外剩余的164个蒜头果的地理位置与本研究基于MaxEnt模型预测得到的适生区范围进行叠加，结果表明蒜头果的调查数据和文献资料数据基本都在预测的适生区范围内(图1)。表明MaxEnt模型对蒜头果适生区的预测结果精度较好，可靠性很高。

通过查阅蒜头果文献和实地调查获得的蒜头果分布区域和MaxEnt模型预测蒜头果潜在适生区预测结果进行叠加，结果显示重叠度很高(图1)，表明本研究利用MaxEnt模型预测结果精度较高，蒜头果在云南和广西的适生区分布范围有很高的参考价值。

3.4 气候变化情景下蒜头果分布范围的变化

基于MaxEnt模型模拟2021—2100年蒜头果的适生分布区，将蒜头果的适生等级按已有标准划分为4级，获得蒜头果的空间分布范围(见图1)，分析其适生区变化。由图3可知，在SSP126未来气候情景下，蒜头果的适生区整体会增加但整体变化起伏不大。以2061—2080年这个时间段为例，高适生区将扩大到2 348 km2，中适生区面积将扩大到2 865 km2，低适生区缩小到4 151 km2，高适生区向北延伸到昭通市，向南延伸至崇左市、防城港市和北海市(图3C)。到2100年，高适生区缩减至2 276 km2，中适生区扩张至3 021 km2，低适生区扩增至5 783 km2。整体变化不大，分析可能是2021—2100年全球环境治理效果明显，到2040年，全球气候治理初见成效。但在不同时期，云南省东部文山壮族自治州和广西西部都是蒜头果高适生区的主要分布区，见图3。

图3 未来不同时期蒜头果适生区分布预测Fig.3 Prediction of suitable area distributions of Malania oleifera changes in different periods

4 讨 论

1)本研究基于MaxEnt模型结合ArcGIS软件对蒜头果在云南省和广西的适生区进行预测，结合现地调查资料，通过响应曲线确定适生区划分阈值，根据最适阈值将研究区划分为高、中、低和不适生4个区。适生区主要集中在云南省文山州的富宁县、广南县和广西西部地区的德保、田东、乐业、田阳、那坡、凤山等12个县区；蒜头果适生区分布与环境因子联系密切，气温季节性变动系数、等温性、平均气温日较差、气温年较差等环境因子对蒜头果适生区分布影响较明显；采用ROC曲线对蒜头果适生区预测精度进行检验，AUC的训练数据值和测试数据值均大于0.9，预测精度较高。本研究预测结果与谢伟东等[47]对蒜头果在云南和广西的分布情况分析结果基本一致。进一步表明了MaxEnt模型对于蒜头果等常绿乔木树种的适生区预测适用性很强。本研究还基于共享经济路径下的SSP126未来气候情景下，预测2021—2100年蒜头果在云南和广西的适生区分布，结果显示，蒜头果在云南和广西的适生区范围将会扩大，在2080年前后，高适生区的分布面积将达到2 348 km2，且整体向北方和东方延伸，至2100年前后会有缩减，但缩减幅度不大。

2)本研究首次全面详细地基于MaxEnt模型对蒜头果的适生区进行预测。虽然陈剑等[48]在探索蒜头果在德宏人工繁育的适应性时进行过相关报道，但其侧重于蒜头果人工繁育实验效果，而对于蒜头果的空间分布规律分析不够深入和全面，并且对样本数据、研究方法、结果验证、讨论分析方面较少。本研究通过现地调查等多种途径获取了翔实样本数据，详细说明了采用的研究方法，并对结果进行了充分讨论和分析。本研究通过对136个样本和20个环境因子进行不同组合分析，得到蒜头果的适生区分布范围存在较大差异。结果表明相较于样本点数量和单一的环境因子变量，异质的输入变量对MaxEnt模型预测精度影响更为重要。然而，本研究仅采用了气象数据、海拔及坡度等环境因子，没有考虑土壤因子、植被因子等其他影响因素，这可能会影响其MaxEnt模型预测精度。因此，将来的研究应当充分考虑样本点的分布密度、不同环境因子组合，以期进一步提高MaxEnt模型预测精度。研究所采用的样本数据一部分来源于野外调查，利用RTK测量仪器采集蒜头果的实生高精度的地理位置，有益于提高MaxEnt模型对蒜头果适生区的预测精度，增强预测结果的利用价值；在数据处理过程中，对所获取的300个样本点进行了相对距离大于50 m的筛选，但在富宁县野外采集的部分样本点存在范围较为集中的情况，导致富宁县的预测分布结果偏大。同时，还基于共享经济路径下SSP126未来气候情景进行预测，结果表明，在未来气候条件下蒜头果在云南省和广西的适生区主要将会向北方和东方扩展，高适生区的变化呈起伏型，但整体波动不大。分析原因在于未来对气候环境的治理取得较好的效果，并保持平衡状态。

采用野生蒜头果分布样本点及等温性、气温年较差、降水量等8个主要环境变量共同作用达到了较好的预测效果。其中6个因子均与气温有关，表明温度是影响蒜头果分布的主导因子；最热月的最高气温最适范围的最大值可达30℃以上，表现出了蒜头果特有的耐旱特征，更加充分体现了蒜头果对干旱、石漠化生境的生态适应特性[6,49]。同时，云南省东南部和广西西部接壤，该范围内，喀斯特地貌分布广泛，气候温暖潮湿，完全适应蒜头果的生长习性；另一方面，云南东南部和广西西部地处热带亚热带分布区，海拔落差大，植被分布以天然混交林为主，优势树种主要以松科、樟科、栎类为主，为蒜头果的生长提供了较好的环境条件。其中地形主要以山地为主，刚好为蒜头果的生长营造了良好的屏障。故云南东南部和广西西部发展为蒜头果的主要分布区域。

本研究采用MaxEnt模型高精度预测了蒜头果适生区的分布范围和在未来气候情景下的适生区分布变化，为云南和广西的蒜头果资源建立保护基地提供了有效的地理依据，也为蒜头果大规模的人工繁育选址提供有效的区域范围，进一步推动了蒜头果经济价值和生态产品价值的实现，为云南省和广西的林业生态经济提供较好的项目支撑。作为新兴生态产业，在大力开发利用蒜头果资源的同时应当以保护为主，减少人为破坏，保护好蒜头果的原生资源及生长环境。各林业部门应该加大宣传力度，加强对蒜头果的保护。在蒜头果人工培育方面可以选择混交的方式，一方面，以混交的形式进行栽植可以强化物种间的竞争力，提高蒜头果的质量；另一方面，也积极践行了习近平总书记提出的“绿水青山就是金山银山”的理念，有利于实现蒜头果产业的高效可持续发展。