虾虎！虾虎！

◎ 文 | 达达 编辑 | 王旭辉

赫氏库曼虾虎鱼 图片来源：视觉中国

在小河、池塘或者海边摸鱼的时候，我们难免会与虾虎鱼打上交道。

虾虎鱼是虾虎鱼目下一个庞大的家族，也许包含了多达两千个物种，全世界可能有十五分之一的鱼类物种都属于虾虎鱼类。虾虎鱼的足迹遍布全球，无论是山涧溪流还是深达百余米的海域，我们都可以找到它们可爱的身影。在以前，虾虎鱼仅指一个科——虾虎鱼科，但随着分子系统学的引入，原有的虾虎鱼科被拆分成虾虎鱼科和背眼虾虎鱼科（又叫拟虾虎鱼科）两个各自独立的科，而原本的辛氏鱼科和蚓虾虎鱼科也被并入了虾虎鱼科中，这样一来，“虾虎鱼”所覆盖的范围，又相应地扩大了一点，只是由于原本的虾虎鱼科过于庞大，这些新成员的加入并没有让它的规模有多大的改变。

庞大的家系赋予了虾虎鱼极高的多样性，这首先体现在它们的大小上：最大的虾虎鱼可以长大超过60厘米长，而最小的虾虎鱼几乎就是地球上最小的鱼类——矮虾虎鱼（Pandaka pygmaea）、路氏矮虾虎鱼（Pandaka rouxi）、微虾虎鱼（Trimmatom nanus）分别只能长到 1.1～1.5厘米、1.2厘米和1厘米，在讨论最小的鱼类时它们显然有资格榜上有名。但它们都无法与另一种虾虎鱼相媲美：短壮辛氏微体鱼（Schindleria brevipinguis），听起来就很小，实际上也确实如此，这种鱼的雄鱼平均体长只有7.7毫米，而稍大的雌鱼均值也只有8.4毫米（最大1厘米），不再有其他鱼类比它们更小。

虾虎鱼大多寿命短暂，长则几年，短则数月。世界上寿命最短的鱼类大印矶塘鳢（Eviota sigillata）就是一种虾虎鱼，它的一生只有短短的54天，比它寿命稍长的短壮辛氏微体鱼，也只能活到2个月左右，哪怕是那体型巨大、可以超过40厘米的斑尾刺虾虎鱼也是一年生的。虾虎鱼昙花一现般的生活史令人叹息，然而这些短命的鱼儿却成功扩散到了世界各地，让拆分以前的虾虎鱼科成了世界鱼类中的第二大科。

虾虎鱼之名常被认为起源于“吃虾的老虎”，一些虾虎鱼确实热爱吃虾，但实际上另一些虾虎鱼不仅不吃虾，还会与它们建立友好的合作关系。钝塘鳢属、连膜虾虎鱼属和白头虾虎鱼属等的虾虎鱼是穴居鱼类，但它们自己又不会打洞，这该如何是好？它们就选择住进枪虾在海底沙地上挖的洞里。不过，这可不是白吃白住（当然洞里有时候确实会有白吃白住的鳍塘鳢），它们之间是有“契约”的——枪虾很善于挖洞，但它们视力很差甚至于全盲，而这些虾虎鱼眼睛很大，视力优越，于是它们就达成了合作：枪虾负责挖洞，而虾虎鱼负责放哨，平时它们一起探出洞口时，枪虾会把自己的触须搭在虾虎鱼身上，这样一旦危险出现，虾虎鱼游回洞里，枪虾就可以立刻感知，一起退回安全的洞穴。

还有的虾虎鱼，与其他鱼类达成了合作。在西大西洋的加勒比海等地，生活着霓虹虾虎鱼。霓虹虾虎鱼是一类非常小的鱼，但它们颜色艳丽，体侧有着蓝色或金色的条带，这是它们作为清洁鱼类的凭证。霓虹虾虎鱼会用这样鲜艳的条纹来招揽顾客，然后成群结队地趴到它们身上，啃食这些鱼身上的寄生虫或死皮这些不受顾客喜欢的东西。石斑鱼、裸胸鳝这样凶猛的大鱼都经常寻求霓虹虾虎鱼的服务，而它们却不会吃掉这些讨人喜欢的小鱼，这样的关系实在令人倍感温馨。

与枪虾共生的黑唇丝虾虎鱼 图片来源：视觉中国

霓虹虾虎鱼属的鱼类能为其它鱼提供清洁服务 图片来源：视觉中国

在许多虾虎鱼的肚子上，有着一个圆形或心形的吸盘，这是由它的左右腹鳍愈合而成的。许多虾虎鱼生活在海浪拍击的水域，它们的祖先为了在汹涌的波涛中固定住自己的身体，演变出了这一特殊的结构。吸盘往往被作为区分虾虎鱼与它的近亲塘鳢的重要依据，但我们也需要注意的是，并非所有虾虎鱼都有吸盘，如辛氏微体鱼、蚓虾虎鱼、凡塘鳢和钝塘鳢这些虾虎鱼就不具有腹鳍吸盘，也并非所有有吸盘的虾虎鱼目鱼类都是虾虎鱼，因为还有溪鳢这个异类。

虾虎鱼是潮间带鱼类的重要组成成分，许多虾虎鱼都已经高度适应了潮起潮落的生活，即使被退潮困在水坑之中，它们也可以从容应对，在缺氧的狭小水体中静候海潮到来。在这样的环境下，有一些虾虎鱼甚至反客为主，登上陆地，成为了两栖的鱼类，能够不受水的限制在水陆之间任意活动，其中以弹涂鱼最具代表性。在全世界的鱼类中，弹涂鱼几乎是最适应两栖生活的，它们可以在陆地上任意翻转腾挪、觅食求偶，甚至连卵的孵化都在水外进行，这样的两栖程度连许多两栖动物都自愧不如。

一对叶虾虎鱼 图片来源：视觉中国

虾虎鱼起源于海水，目前我们已知的绝大多数虾虎鱼也都是生活在海洋或河口中的咸水鱼类，但在演化的过程中，许多虾虎鱼支系都独立地进入了淡水生态系统。相较那些生活在海水中的近亲而言，淡水中的虾虎鱼多样性很低，并且有很多与海依然脱不开干系——比如美丽的瓢虾虎鱼亚科，就需要在海水里度过它们的童年。我们有时候可以看到这样的片段：成群的虾虎鱼从水中跃起，贴在瀑布下的岩石上，艰难向上攀爬，登上上方的溪流。这是生活在夏威夷的斯氏瓢鳍虾虎鱼，它们的成体生活在山间的溪流里，而鱼卵孵化后则顺流漂入海洋中成长，到了一定阶段再回到淡水溪流。在这一路上它们就需要经历瀑布的考验。瓢虾虎鱼亚科的鱼类（尤其是瓢鳍虾虎鱼），腹鳍吸盘产生的吸力非常强劲，这就足以让它们对抗瀑布的激流，一路向上回到故乡。

当然，也有一些虾虎鱼是真正纯淡水的，能够在远离海洋的内陆完成完整的生活史，这样的虾虎鱼以广泛分布于我国各地的吻虾虎鱼属为代表，它是淡水虾虎鱼第一大属，甚至在深居我国腹地的四川省也能被发现。不过，就算是吻虾虎鱼属，也并不全部由纯淡水鱼构成，它们中的许多都像瓢虾虎鱼亚科一样是洄游性的，就连在我国分布最广的子陵吻虾虎鱼，也有非常大量的洄游种群。这样的现象说明，吻虾虎鱼属也是一步步从海水走向淡水的，它代表着虾虎鱼向淡水发展的一个独立分支，而与它亲缘关系最近的鲯虾虎鱼属（Coryphopterus），就是一属海水鱼，其中甚至有一些物种生活在远离淡水的较深水域中。

如前所述，蚓虾虎鱼类和辛氏微体鱼类是虾虎鱼家族的两个新成员，一个异常美丽，而另一个则体现出了极为奇特的性状。辛氏微体鱼在外观上终生保留着虾虎鱼的幼体状态，哪怕已经发育成熟。特殊的外表使得它在很长的一段时间里辛氏微体鱼的分类处于飘忽不定的状态——先是被认为玉筋鱼亚目，再被独立成为辛氏微体鱼亚目，随后又作为一个科并入虾虎鱼亚目下，并最终随着分子系统学的发展被虾虎鱼科吞并。辛氏微体鱼分类的变迁反映了分类学的发展历程——它就是一个试错的过程，随着技术的发展，许多以往的认知都会得到修正，生物分类学就在这反复的纠正之中逐渐向前走去。

从分子系统发育学分析的结果来看，虾虎鱼大约起源于距今五千五百万年前，大约就是那场终结恐龙的灭绝事件后一千万年，而到距今五千万年左右，最早的虾虎鱼化石出现在意大利蒙特波卡的地层中，这是虾虎鱼留给人类的最早记录。至少从那时起，早期的虾虎鱼就已经在这片广袤的海洋中开枝散叶、繁衍生息，逐渐扩张到地球的各个角落了。