黔中地区不同林龄马尾松群落细根功能性状及其异速生长关系

聂 坤，徐 明，文春玉，张 姣，张 健

(贵州大学 生命科学学院真菌资源研究所，贵州 贵阳 550025)

植物功能性状(plant functional traits)是植物经过长期进化形成的一系列性状，这些性状能够反映植物与环境之间的关系，并对生态系统有一定的影响[1-4]。常见的植物功能性状有叶片大小、植株高度、根系长度、直径和元素含量等，根系作为植物的营养器官，影响着植物体的生长发育和资源获取与利用[5]；同时，植物根系深植于土壤中，是与土壤环境接触面积最大器官，根功能性状可有效地反映植被对土壤环境变化的响应和植物对资源的分配与权衡。比根长(specific root length,SRL)是决定根系吸收水分和养分的能力的重要生理功能指标[6]，植物比根长越大意味着投入更少的生物量便可获得更高的资源获取效率[7]；在单位体积的土壤中，植物的根长密度(root length density,RLD)越大，其对水分和养分的吸收能力也越强；根生物量密度(root biomass density,RBD)是体现植物地下部分碳汇集能力的重要指标[8]；比根面积(specific roots surface area,SRSA)、根表面积密度(roots surface area density,RSAD)和根体积密度(root volume density,RVD)可反映植物根系与土体接触的紧密程度[9]；植物根组织密度(root tissue density,RTD)越大，根组织的伸展性和防御力越强[10]。植物不可能通过单一性状的改变适应环境，而是通过多种性状的组合响应环境梯度的变化，所以研究多个性状更能反映植物与环境的关系。

马尾松(Pinusmassoniana)作为广泛分布于我国南方地区的乡土树种[11]，其较强的环境适应能力和快速的生物量积累能力使其成为我国南方地区重要的经济用材和绿化先锋树种。马尾松根系的生长不仅取决于根系本身的形态结构，还受到外界环境因子的影响，而除了土壤类型、气候类型和海拔等因子外，林地的林龄对植物根性状也有显著影响[12-13]。目前，许多学者从不同区域、林龄、演替类型、密度和土层深度等方面对马尾松根生物量、元素含量、细根的生产与周转和根系分布特征等开展了研究[12-21]，但对马尾松根功能性状的研究，尤其是对不同林龄马尾松根性状及其异速生长关系的研究较少。本研究以黔中山地丘陵区龙里县林场25、37、52 a马尾松人工林为研究对象，揭示马尾松林根性状随林龄的变化规律及其根性状间的异速生长特征，以期为马尾松群落生态学理论及可持续经营管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究区位于黔中地区龙里县林场，地理坐标为106°56′36″-106°56′44″E，26°26′39″-26°27′04″N，海拔1 100～1 300 m，林场总面积约13万hm2。位于黔中腹地、苗岭山脉中段，地势东南低，西北高，属中亚热带季风湿润气候[22]，年平均气温14.8 ℃，最冷月均温4.6 ℃，最热月均温23.6 ℃，年均降雨量1 100 mm，相对湿度77%，年均日照时数1 160 h，无霜期280 d以上，土壤主要为黄壤。

1.2 样地设置与调查

试验于2021年5月进行，在龙里县林场选择立地条件基本一致的25、37、52 a林龄马尾松人工林作为调查样地(表1)。本研究参照《LY/T 2908-2017主要树种龄级与龄组划分》，将调查的25、37、52 a马尾松林分别划分为近成熟林、成熟林和过成熟林。在每个林龄样地内设置3个20 m×20 m调查样方，样方间距离>20 m。样方内分别测定胸径≥5 cm的植株的树高、胸径和冠幅。林下植被主要有油茶(Camelliaoleifera)、铁仔(Myrsineafricana)、红花杜鹃(Rhododendronarboreum)、小果南烛(Lyoniaovalifolia)、白栎(Quercusfabri)、山莓(Rubuscorchorifolius)、铁芒箕(Dicranopterisdichotoma)、土牛膝(Achyranthesaspera)、红柳叶牛膝(Achyrantheslongifolia)和长柄山蚂蝗(Hylodesmumpodocarpum)等。

表1 不同林龄马尾松林样方概况

1.3 样品采集、处理及测定分析

马尾松的细根主要分布在0～20 cm土层中[14-15]，且在山地丘陵区则主要分布于0～10 cm土层中[16]。本研究中选择0～20 cm为根系采样深度，在每个样方内选取3棵健康且长势均一的马尾松，以钉板法[23]在每棵树的东南、北偏东15°、西偏南15°方向、距离树干1 m的区域采集20 cm×20 cm×20 cm立方土体的根系样品，每棵树的3个土体根系合并成1个样品，装入自封袋并做好标记。油茶的根系采集方法除采样距离为距树干0.5 m外，其他要求与马尾松一致。其余灌木采取全挖法采集植株根系。共采集72袋根系样品。所有采集到的样品放入装有冰袋的保温箱中带回实验室，用孔径为0.8 mm的筛子淘洗干净，根据外形、颜色、气味等挑选出马尾松根系与油茶根系；马尾松的根较为粗糙，根系分支较少，根系表面多为灰褐色、周皮多为黄棕色，马尾松的根与其木材一样，常散发明显的松香味，而油茶的根系坚韧，根系表面较为光滑，常呈灰褐色，根系分支较多，不同根系的根直径较为接近，无特殊气味；将分选好的根系分装入自封袋置于低温冰箱(4 ℃)中保存直至测量时取出。

1.4 根系指标测定

按照Pregitzer等的分类标准进行根系分级[24]，最先端的根尖定义为1级根，2个1级根交汇后的根定为2级根，2个2级根交汇后的根定为3级根，依此类推一直延伸到5级根，本研究将1～3级根归为细根。扫描前挑选出1～3级根，用根系扫描仪(Epson Perfection V850 Pro)对选取的细根进行扫描，扫描完成后用根系图像分析软件(WinRHIZO Pro 2009b)分析细根根长(L,m)、直径(D,mm)、表面积(SA,m2)和体积(V,m3)等数据。烘干法测定根系的生物量(B,kg)。

将样品细根长度除以取样土体体积(0.000 8 m3)可得到单位土体内各根样的根长密度(RLD,m/m3)，同理根表面积密度(RSAD,m2/m3)、根体积密度(RVD,m3/m3)、根生物量密度(RBD,kg/m3)分别为根表面积、根体积、细根干重除以单位土体体积得到；根组织密度(RTD,m/m3)由细根干重除以细根体积得到；比根长(SRL,m/kg)由细根长度除以细根干重得到；比根面积(SRSA,m2/kg)由细根表面积(m2)除以细根干重得到。

1.5 数据分析

使用Microsoft Excel 2019和SPSS 26.0进行数据分析。运用单因素方差分析方法(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较数据间的差异(P<0.05)。马尾松根性状间的异速生长关系分析参考陈国鹏[25]的方法，数据先进行以10为底的对数转化以更接近正态分布，采用标准主轴回归(SMA)以异速生长方程y=βxα拟合根性状间的异速关系，将等式两边同时取对数得lgy=lgβ+αlgx，lgβ为异速常数，α为异速指数，α=1.0代表因变量(y)和自变量(x)呈等速关系，α>1.0或α<1.0时则表现为异速关系，不同林龄根性状异速指数再通过Post-hoc多重比较检验其异质性。利用Origin 2019 b软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同林龄马尾松的细根性状特征

随林龄变化，马尾松细根性状指标除根比表面积(SRSA)和根组织密度(STD)外，其余均存在显著性差异(图1)。其中，根长密度(RLD)和根表面积密度(RSAD)随林龄增长呈现先减小后增大的变化趋势；比根长(SRL)随林龄增长呈减小的变化趋势；52 a林地马尾松RSAD显著大于25 a和37 a林地(P<0.01)，SRL表现为25 a林地显著大于37 a和52 a林地(P<0.01)，这表明25 a马尾松有更多更长的一级细根；52 a林地马尾松的根体积密度(RVD)、根生物量密度(RBD)和根直径(D)极显著大于25 a和37 a林地(P<0.05)，这表明马尾松的粗根占比随林龄增长呈现显著增加的变化趋势。

2.2 不同林龄马尾松林林下优势灌木的细根性状特征

随林龄变化，马尾松林的林下优势灌木组成存在差异(表2)。其中，25 a马尾松林灌木层主要为红花杜鹃和铁仔，37 a马尾松林油茶与铁仔为共优灌木，而52 a马尾松林地油茶是唯一的优势灌木。随马尾松林龄变化，同一优势灌木细根性状变化存在显著差异(P<0.05)。其中，25 a马尾松林铁仔的根长密度、比根长和比表面积均显著大于37 a马尾松林(P<0.05)，其根直径显著小于37 a马尾松林(P<0.01)，铁仔的其他细根性状随林龄变化无显著差异；随马尾松林龄变化，油茶细根性状则表现出与铁仔相反的变化趋势，表现为52 a马尾松林的根长密度、根表面积密度、根体积密度、比根长和比表面积均显著大于37 a马尾松林(P<0.05)，根直径和根组织密度随林龄变化均无显著差异。

表2 不同林龄马尾松人工林林下灌木细根性状

2.3 不同林龄马尾松细根性状间的异速生长关系

随马尾松林龄增长，马尾松的根生物量密度(RBD)、根体积密度(RVD)、比根长(SRL)、比表面积(SRSA)和根直径(D)间存在显著的异速生长关系(图2、表3)，且林龄对马尾松根性状间的异速生长关系的影响显著。其中，RBD、RVD与D存在显著的正异速生长关系，其异速指数均呈现出25 a>37 a>52 a的变化趋势，SRL、SRSA与D表现出显著的负异速生长关系，但3个林龄的SRL与D的异速指数均显著<1.0，SRSA与D呈现等速生长关系；RVD与RBD随林龄增长表现出等速生长关系；SRSA与SRL呈现正异速生长关系，3个林龄间的异速指数均显著<1.0。SRL及SRSA与RBD均呈现负异速生长关系，52 a林SRL与RBD的异速指数显著<1.0，25、37 a林与1.0无显著差异；SRSA与RBD的异速指数与SRL与RBD呈现完全相反的趋势，为25、37 a林SRSA与RBD的异速指数均显著>1.0，52 a林α与-1.0无显著差异。多重比较显示，仅RBD与D、RVD与D和SRL与RBD间异速指数存在显著差异外，其余根性状间均无显著差异。

图2 不同林龄马尾松根性状的异速关系

2.4 马尾松林根功能性状指标间相关关系

Pearson相关分析结果表明马尾松的根性状指标之间存在着显著性的相关关系(表4)。其中D与RTD、SRL和SRSA间呈极显著负相关关系(P<0.01)；RVD与RTD、SRL和SRSA间呈显著的负相关关系(P<0.05)；RLD与D也呈显著的负相关关系(P<0.05)；而RBD与RSAD、D、RVD间、SRL与SRSA间均呈现极显著正相关关系(P<0.01)，RBD与D、RLD与RSAD、RSAD与RVD间均呈现显著正相关关系(P<0.05)。

表4 不同林龄马尾松的根性状间相关关系

3 结论与讨论

黔中地区不同林龄马尾松细根性状间存在显著性差异；52 a马尾松群落中马尾松的根长密度、根表面积密度、根生物量密度、根体积密度均显著高于其他2个林龄；随林龄增长马尾松细根对资源获取利用的策略发生转变；总体上，马尾松倾向于以更长的细根长度，而不是更大的根表面积获取资源；相较于高林龄马尾松林，低林龄马尾松林的马尾松根系有更高的比根长，表现出低投资高收益的生态策略。

马尾松的根性状与根系生长密切关联，根系生长主要受根系自身的根序、细根构型以及其化学组成等内在生理特性的影响，同时根系生长也会受到土壤理化性质、林龄、纬度、林分类型和菌根等外部环境因子的影响。乔木的细根长度和根表面积可直接地反映环境因子变化导致的根性状变化差异[26]，二者也是评价根系对水分和养分吸收能力的重要指标[27]，同时，根长密度与根表面积密度一般呈现出较为一致的时空变化规律。本研究表明马尾松的细根长度以及表面积都显著受到林龄变化的影响；随着林龄的增长，马尾松细根根长密度和根表面积密度呈先减小后增加的变化趋势，表现为52 a马尾松细根根表面积密度极显著大于25、37 a马尾松，25 a大于37 a马尾松。张成富等[16]研究发现，45 a马尾松成熟林的根长密度、根表面积密度均小于30 a近熟林，张晓等[28]对北京不同林龄油松根系分布特征的研究发现，随着林龄增长，不同林龄油松的根长密度和根表面积密度均呈递减趋势，即近成熟林油松林地(35 a林)根长密度与根表面积密度均大于成熟林(40 a林和57 a林)，与本研究中近熟马尾松林(25 a林)大于成熟马尾松林(37 a林)的变化趋势一致；52 a林地的根长密度与根表面积密度达到最高，可能是过成熟林中，马尾松根系在土层中的富集更多，邸楠[29]的研究发现毛白杨细根在土壤中的富集程度随着林龄增加而增大，同时生长年限越长，其二级及二级以上的根系越粗，所以过熟林中马尾松根数量和表面积相应增加，从而根长密度与根表面积密度显著增加。

不同林龄林分马尾松地下细根生物量的增长与林龄呈正相关，本研究中，根系生物量随林龄的增长而增加；与高祥[17]对龙里不同林龄马尾松林的研究结果和韩畅等[12]对广西不同林龄马尾松林的研究结果一致，曹小玉等[30]的研究也表明马尾松树干与根的生物量随龄林的增加而增加；肖欣等[18]的研究也表明，天然马尾松林细根生物量大小表现为：过熟林>成熟林>近熟林；此外，云南松[31]及松科其他树种[32-34]也有相似的变化规律。本研究还表明，龙里县马尾松细根体积密度和直径随林龄的变化趋势与根生物量密度一致，即随着林龄的增大而显著增加，而有研究表明，林龄对贵州山地丘陵区马尾松细根直径和根表面积密度无显著影响[16]；这种差异性可能与本研究以根序法划分细根有关，许多研究表明，仅通过根直径定义细根通常会忽略根系形态和结构的多样性[24,35-36]，马尾松细根从幼苗发育为成熟或过成熟林木的过程中，其2～3级根的直径变化差异显著，所以根序法划分细根的方法比仅以直径划分细根的方法能更有效地保留各级根系的功能特性[24]，但同时也导致本研究结果与其他研究方法得出的结果存在差异。

随着林龄的增长，不同林下植被的根性状变化趋势不同。本研究表明，铁仔的根长密度、比根长及比表面积均随林龄的增长而减小，根直径随林龄的增长而减小；油茶的根生物量密度、根长密度、根表面积密度、根体积密度、比根长及比表面积均随林龄的增长而增加。这种截然相反的变化趋势可能是由于林下植被物种结构组成、林分结构组成和种间差异造成的；25 a林地植被多样性最高，灌木普遍为较低矮，同时乔木层郁闭度较低，37 a林地林下灌木物种多样性降低，油茶和铁仔占优势地位，马尾松和油茶占据大部分生态位，而52 a林地林下油茶占绝对的优势地位，物种组成单一，所以相较于25 a林地，37 a林地的铁仔生长受到抑制，根长等根性状也显著小于低林龄，52 a林地的油茶在灌木层没有其他竞争者，根生物量和根长等根性状显著高于37 a林地。

异速生长关系可以描述各生物性状间的相对生长速率[37]。本研究发现，马尾松细根的根生物量密度(RBD)、根体积密度(RVD)、比根长(SRL)、比表面积(SRSA)及根直径(D)间存在显著的异速生长关系。25 a林地的RBD与D、RVD与D的异速生长指数分别为4.021、3.884，极显著>1，37 a林地的RBD与D、RVD与D的异速生长指数分别1.733、1.799，显著>1.0，而52 a林地呈等速生长关系，表明林龄越小，根系生物量和体积的积累速度越快，许多研究也表明，幼龄林生长速度快、根系的代谢更旺盛[38]。3个林分中马尾松细根比根长与直径存在极显著负相关关系，异速生长指数为-1.93～-2.69，周永姣等[39]也发现黄山松的SRL与D呈显著负相关，其异速生长指数为-1.81。SRSA与D呈负异速生长关系。研究还发现，不同林龄间的RVD与RBD均呈等速生长关系且斜率相近，说明马尾松根系体积的增加与生物量的增长存在高度的一致性。SRSA与SRL是一对相关性极强的根性状，能有效地表征根系的资源获取策略[40]，随林龄的增长，SRSA与SRL的异速生长指数分别为0.629、0.493和0.471，均极显著<1.0，且各林龄的该异速生长指数无显著差异，表明3个林龄SRL的增长速率均显著大于SRSA的增长速率，马尾松更倾向于增加根系的长度以获取资源，与已有研究结果一致[38]。