华中樱桃适生区模拟和生态特征分析

董京京,陈 洁，杨 宏，李 蒙，王贤荣，伊贤贵

(南京林业大学，南方现代林业协同创新中心，南京林业大学生物与环境学院，南京林业大学樱花研究中心，江苏 南京 210037)

气候变化影响全球环境变化，而物种对环境需要作出相应的反应，因此气候变化可以通过改变生态系统影响物种的地理分布[1]。气候变化可以促进或抑制植物生长发育，进而影响其适生区。使用科学的方法研究气候和植物的相互影响，探讨在气候变化下植物的分布规律，有利于更加深入了解气候变化情况下植物生态系统的适应性，对植物的引种开发、资源布局和保护也有着重要的现实意义[2-3]。近年来，基于生态位的理念，物种分布模型随着全球信息系统技术的快速发展在生物地理学和基础生态学研究方面有重要作用，为在全球气候变化下物种潜在分布区的预测提供了一种新途径[4]。常用的物种分布模型有DOMAIN、MaxEnt、Bioclim、ENFA、MARS、ANN等[5-6],其中2004年由Phillips等[7]提出MaxEnt模型具有预测精度高、操作方便、使用性强等特点，被广泛应用于研究物种潜在适生区的预测。

华中樱桃[Cerasusconradinae(Koehne) Yü et Li]，隶属于蔷薇科(Rosaceae)樱属(CerasusMill.)，为中国特有樱属植物资源，分布于中高海拔500～2 100 m区域的沟边林中[8-9]。华中樱桃树形高大美观，花期长，可观花观叶观果，或作为造林生态树种[10]，还可作为优秀的樱花苗木砧木材料，具有极高的观赏和利用价值[11]。但目前华中樱桃处于半野生状态，尚待研究和发掘利用。在此之前，华中樱桃的研究主要集中在亲缘关系、资源调查、群落结构等方面：付涛等[12]运用 SSR分子标记技术对华中樱桃的亲缘关系进行探讨；伊贤贵[13]对武夷山樱属资源进行调查，揭示了华中樱桃在广大的中部及东部都可直接引种栽植；黎录松[14]对武夷山自然保护区华中樱桃的群落结构进行研究，间接揭示了其在群落中为优势种但有渐渐衰退的趋势。然而目前基于生态地理学方面华中樱桃的环境适生区预测研究鲜见报道。本研究基于华中樱桃在中国的标本记录，结合野外分布居群的地理信息定位和气候数据，运用MaxEnt(Version 3.4.1)模型和Arc-GIS(Version 10.6)软件重建华中樱桃的地理分布格局，模拟华中樱桃在中国当代、2050s、2070s潜在的适生分布区域，并进一步研究在全球气候变化下气候因子与其分布格局的相互关系，以期为华中樱桃的资源利用和种质保护提供理论依据[15]。

1 材料与方法

1.1 华中樱桃地理分布数据收集

华中樱桃地理分布信息的收集主要通过查询物种标本数据库，包括检索国家标本资源共享平台内共建的中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/)、全球生物多样性信息网(http://www.gbif.org/)、有关文献数据库(如www.cnki.net)等，搜索到24所标本馆的554份标本，用Excel记录、整理。为获取精确的标本信息，删除了地理信息模糊以及人为种植或重复的标本信息，并准确逐一对照下载的标本信息数据，确保标本地理位置准确无误[16]。运用百度地图对有明确地点但无经纬度的地名进行精准定位，为防止样点过于集中而产生太多误差，在每个2.5′×2.5′网格中只取1个离中心点距离最短的分布点，结合华中樱桃目前的资源分布进行实地调查野外分布居群的地理信息定位数据，最终搜集到有效的201个华中樱桃地理分布点数据[17]，并转化成MaxEnt模型所需要的.csv格式保存。

1.2 环境因子来源及主导环境因子分析

环境因子数据主要下载于世界气候数据库WorldClim Version 2.1，January 2020(http://www.worldclim.org/)，当代(1970—2000年)、2050s(2041—2060年)、2070s(2061—2080年)等时期的19个气候因子(.tiff)文件，空间分辨率2.5′，未来气候数据(2050s、2070s)采用通用大气环流模型CCSM4，模拟发布了4种未来温室气体排放浓度，RCP指典型浓度路径(representative concentration pathway)，RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5分别代表温室气体排放最低、中低、中高、最高等情境[18]。下载后需将已获得的全球气候数据用Arc-GIS软件把.tiff格式的气候数据文件转换成MaxEnt模型所能识别的.asc格式文件并用掩膜剪裁工具剪裁为中国范围。

根据田聪等[19]基于DIVA-GIS(Version 7.5)软件获取气候信息的方法提取华中樱桃实际有效分布点的气候数据，用SPSS 26.0软件对基于华中樱桃抽取的环境变量进行主成分分析，筛选出决定当下影响华中樱桃地理分布的限制气候因子[20-21]，与各个华中樱桃地理分布点的海拔、经纬度进行Pearson相关性分析。

1.3 适生区预测模型构建

将19个气候因子(表1，按贡献率列举)的数据.asc格式以及华中樱桃标本信息数据.csv格式(数据依次物种名、经度、纬度)导入MaxEnt模型，设置测试集25%的华中樱桃分布点来建立模型，训练集75%的华中樱桃分布点来测试模型，勾选刀切法、绘制预测分布图以及环境响应曲线，其他选项均保持默认，以重复运算10次来保证模型检测的准确性。

表1 MaxEnt模型预测各个环境变量的贡献率

以中国省级行政区划矢量地图为底图，导入华中樱桃地理分布数据，绘制实际地理分布图。中国省级行政区划矢量地图(地图比例尺为1∶4 000 000)下载于国家基础地理信息中心(http://www.ngcc.cn/ngcc/)。根据MaxEnt模型模拟结果，将数据导入Arc-GIS软件中，并转化成栅格数据，再利用Reclassify工具，完成华中樱桃当前、2050s以及2070s气候情境下适生区分布的模拟预测。利用Arc-GIS软件对华中樱桃潜在适生区预测结果进行划分，Arc-GIS软件的等级划分方法中选择平均间距法(equal interval)将适宜度的逻辑值(p)从0～1划分为5个等级：不适宜区(0，0.2]、低适宜区(0.2，0.4]、中适宜区(0.4，0.6]、高适宜区(0.6，0.8]、极高适生区(0.8，1.0][22-23]。

1.4 预测模型精确度检测方法

利用受试者特征工作曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)预测效果，该曲线以横坐标为假阳性率(即1-特异率)，纵坐标为真阳性率(即灵敏度，为1-遗漏率)绘制而成，与横坐标围成的面积值AUC(crea under receiver operating characteristic curve)来评价预测的模型精度结果，为1-遗漏率，其结果范围为[0，1][24]，参考王运生等[25]的方法设置模型检测标准(以模型精度区分)：失败(0.5，0.6]、较差(0.6，0.7]、一般(0.7，0.8]、较好(0.8，0.9]、极好(0.9，1.0]。

2 结果与分析

2.1 华中樱桃分布区预测模型的精确度检测结果

通过MaxEnt模型检测的10组数据，其中运算结果最大的一组训练集AUC为0.945，测试集的为0.949，根据受试者工作曲线(ROC)的模型评价标准可知，MaxEnt模型基于气候数据对华中樱桃潜在分布区的检测达到极好的标准(图1)。

图1 MaxEnt 模型中ROC曲线预测结果

2.2 华中樱桃地理分布和当代潜在适生区预测结果

通过检索标本以及查阅文献，表明华中樱桃水平地理分布范围为98°21′0″～119°33′36″E、22°43′48″～34°17′24″N，主要分布于西南、华中、华东地区的四川、贵州、湖南、重庆、江西、云南等地，东至浙江天目山一带、西至云南怒江傈僳族自治州、南至云南普洱市西盟佤族自治县、北至陕西鸡峰山。

根据华中樱桃的201个地理分布点数据以及19个环境因子数据，使用MaxEnt模型和Arc-GIS软件预测其当代潜在适生区(图2)。由图2可知，华中樱桃在当代环境因子影响下潜在分布区范围为93°～122°E、22°～35°N，总适宜区面积预测共170.00万km2。其中极高适宜区面积1.46万km2，主要集中在重庆武隆县、忠县，面积占适宜区比重最小。高适宜区面积共28.43万km2，分布于两个核心区域(0.6

底图审图号：GS(2019)1822。下同。

2.3 华中樱桃适生区主导环境因子分析

由MaxEnt最大熵模型输出(表1)可知，影响华中樱桃潜在分布区的环境贡献率依次为bio 12、bio 7、bio 4、bio 17，累计贡献率达79.2%；置换重要值排前4的依次是bio 12、bio 4、bio 9、bio 19。

利用刀切法对环境主导因子分析可知(图3)正规化训练增益值前4依次是bio 7、bio 12、bio 6、bio 11，测试增益值前4依次是bio 7，bio 16、bio 12、bio 18，AUC值前4依次是bio 16、bio 7、bio 12、bio 17，综上所述可知影响华中樱桃适生区分布的环境因子有bio 4、bio 6、bio 7、bio 9、bio 11、bio 12、bio 16、bio 17、bio 18、bio 19。

蓝色表示单一变量，绿色表示除该变量外的其他变量组合，红色表示所有变量。Blue represents a single variable, green represents combinations of variables other than that variable, and red represents all variables.

通过DIVA-GIS软件获取10个环境变量实际地点的气候数据，对其进行主成分分析，结果表明：前3个主成分方差贡献率分别是45.22%、30.68%、16.38%，累计贡献率达92.27%，集中了10个气候变量的绝大多数信息(表2)。由前3个主成分相对于10个气候变量的得分系数(表3)可知，在第1主成分载荷较大的是最湿季降水量(bio 16)、年降水量(bio 12)，可代表降水因子对地理分布的主要影响，在第2主成分载荷较大是温度季节变化方差(bio 4)与温度年较差(bio 7)，可代表温度因子对地理分布的重要影响(表3)。

表2 主成分前3个方差解释

表3 前3个主成分相对于10个气候变量的得分系数

2.4 华中樱桃分布范围主导气候因子与海拔及经纬度的相关性

由MaxEnt模型绘制华中樱桃存在概率与bio 16、bio 12、bio 4、bio 7的响应曲线结果见图4。结果表明，将华中樱桃存在概率大于0.5定为环境变量的适宜范围，则最湿季降水量(bio 16)范围为500～800 mm，年均降水量(bio 12)的范围为1 050～1 700 mm，温度季节变化方差(bio 4)的范围为650～840(标准差×100)，温度年较差(bio 7)的范围为26.0～30.5 ℃。

图4 华中樱桃存在概率与主导环境因子响应曲线

对主导限制气候因子与海拔、经纬度进行Pearson相关性分析，通过单尾检测相关系数(R)绝对值大于0.50结果表明：bio 7与bio 4及纬度呈极显著正相关(P< 0.01)，相关系数分别为0.806、0.601；bio 16与bio 12呈极显著正相关，与纬度呈极显著负相关(P< 0.01)，相关性系数分别为0.820、-0.516；bio 4与经度呈极显著正相关，与海拔呈极显著负相关(P< 0.01)，相关系数分别为0.685、-0.601；bio 12与经度呈极显著正相关(P< 0.01)，相关系数为0.756(表4)。

2.5 未来气候变化下华中樱桃潜在适生区预测

选取2050s、2070s数据采用通用大气环流模型CCSM4对华中樱桃潜在适生区进行模拟，得到不同气候情境下潜在适生区的分布面积(表5)。

表5 不同气候情境下华中樱桃的适生面积

由表5可见，在2050s RCP 2.6、RCP 4.5温室气体排放浓度较低情境下，华中樱桃总适宜区面积呈现先减小后逐渐增大状态，且在RCP 4.5浓度时达到总适宜区面积最大状态，在RCP 6.0、RCP 8.5温室气体排放浓度较高时总适宜区面积逐渐减小，整体而言，2050s RCP 8.5气候情境下的总适宜区面积比当代总适宜区面积减小1.63万km2，高适宜区和极高适宜区整体面积增加，低适宜区和中适宜区整体面积减小。从表5、图2、图5可知，极高适宜区在2050s逐渐向东北方向扩张，在RCP 2.6情况下极高适宜区核心区域主要集中在湖北恩施、鹤峰、咸丰、巴东附近等地；在RCP 4.5气候情境下，极高适宜区面积比当代面积增加最多，可达3.22万km2；在RCP 6.0气候情境下，四川雅安附近区域出现一定范围的极高适生区，且有逐渐向高纬度地区迁移的趋势；在RCP 8.5气候情境下，极高适宜区核心区域除湖北外其他部分更破碎化，重庆、贵州、湖南、江西、福建、浙江、安徽均有分布。高适宜区面积在不同气候情境下稳定增加，RCP 4.5时面积整体最大，相比于当代，面积增加10.54万km2，分布趋势逐渐向低纬度扩展，覆盖重庆和贵州绝大多数区域。中适宜区和低适宜区与当代分布地区没有明显变化，基本趋于稳定状态。

在2070s RCP 4.5气候情境下华中樱桃总适宜区相比于当代面积减小，其他气候情境下总适宜区面积皆稳定增加，在RCP 6.0气候情境下总适宜区面积达到最大，比当代面积增加10.03万km2。极高适宜区和高适宜区随着气候的变暖面积皆稳定增长。中适宜区在RCP 2.6气候情境下较当代面积增大，其他气候情境下面积均小于当代。低适宜区在RCP 8.5时面积比当代小，其他气候情境下面积均大于当代。由表5、图2、图5可知，在2070s气候条件下极高适宜区在RCP 6.0气候情境时面积最大，相较当代，增加近4.3倍且依然有向东北方向扩张的趋势,高适宜区在RCP 2.6气候情境下相比于当代逐渐向重庆周围聚拢且在浙江和福建交界处出现一定面积，在RCP 8.5气候情境下高适宜区继续向四周偏向低纬度扩张，面积最大比当代增加12.46万km2。

图5 基于MaxEnt模型在2050s和2070s RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5气候情境下华中樱桃潜在适宜区

3 讨 论

华中樱桃为中国特有樱属植物，分布范围跨度广，温带和亚热带均有分布，适应气候能力强[26]。笔者通过MaxEnt模型结合Arc-GIS地理信息系统对华中樱桃的生态位进行模拟，基于地理信息技术DIVA-GIS提取出潜在分布区所在生境的10个环境因子，利用PCA主成分分析和相关性分析，去除变量因子之间的共线性影响，最终明确了最湿季降水量(bio 16)、年降水量(bio 12)是限制华中樱桃当代潜在地理分布的首要因子，温度季节变化方差(bio 4)和温度年较差(bio 7)是重要的气候因子，与前人研究樱属植物的生态地理学结论具有相似性。如王华辰等[27]通过研究中国特有雪落樱桃(Cerasusxueluoensis)[28]潜在适生区和气候特征的关系时对其生态适应性特征进行定性定量分析表明降水是主导气候因子；朱弘等[20]通过研究浙闽樱桃(Cerasusschneideriana)地理分布的气候限制因子时表明年降水量(bio 12)、最湿季降雨量(bio 16)、最暖季降雨量(bio 18)为代表的水分因子对其分布有主要影响。华中樱桃的主导气候限制因子水分相比温度影响更大，推测与华中樱桃分布区气候带受北亚热带和中亚热带湿润季风区的影响有关。

朱淑霞等[29]通过预测当代气候变化下高盆樱桃(Cerasuscerasoides)和钟花樱桃(Cerasuscampanulata)的地理分布，结果表明分布中心为云贵高原、武夷山脉、南岭山脉，在未来气候(CCM3)变暖情况下，适生区面积将减小。张兴旺等[30]通过研究气候变化对黄山花楸(Sorbusamabilis)潜在分布区的影响时发现在未来不同气候情境下各个适宜区面积均较当代面积减小且有向高海拔区域迁移趋势。本研究结果表明，华中樱桃在当代潜在适生区分布于重庆、贵州、湖南、四川、武汉、浙江、福建、江西、安徽、河南、云南、广西、广州、西藏以及中国台湾，在江苏、山东和上海少量地区也有分布趋势，核心分布区主要集中于西南和华中地区。未来分布区面积随着气候逐渐变暖，在2050s总适宜区相较于当代面积呈减少状态，但在2070s总适宜面积增加，且极高适宜区有向高纬度和东北方向扩散的趋势，高适宜区有向低纬度方向扩散的趋势，但核心适宜区依然保持在西南和华中地区。江志红等[31]对21世纪气候变化(IPCC-AR4)进行评估表示温度增幅在21世纪中叶(2021—2050年)不同气候情境下差异不大，到21世纪末期(2071—2100年)预估气候变暖差异大，中国区域年平均温度升高2.5 ℃，降水量增大12%；姜大膀等[32]对东亚气候情境预测研究时揭示温度增幅在东北、西部、华中地区表现出明显变化，同时导致大陆降水全区域性增大。综上预测，在2070s中国区域尤其以华中、西南地区降雨量增加，温度增幅变化明显，华中樱桃在2070s总适宜区面积增大的预测结果与上述气候综合因子的变化趋势相关。本研究基于收集华中樱桃地理分布点数据对其潜在适生区和生态特征进行分析，为华中樱桃的种质保护、亲缘地理与资源利用的后续研究奠定了重要基础。