褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)幼鱼生物学表型对体质量的影响效应*

腾娴雅 蒋宏雷 李有志 斯烈钢, 王志铮①

(1. 浙江海洋大学水产学院 浙江舟山 316022; 2. 宁波市海洋与渔业研究院 浙江宁波 315048)

褐菖 鲉(Sebasticus marmoratus) 隶 属于 鲉形 目、鲉科、平 鲉亚科、菖 鲉属(《福建鱼类志》编写组, 1985),系广布于日本列岛、朝鲜半岛和我国南北沿海岛礁区的暖水性底层鱼类(王志铮等, 2002)。其肉质鲜嫩、营养经济价值高, 性凶猛、贪食且具定居性强和卵胎生繁殖习性等特质, 既是岛礁区理想的海钓对象和增殖鱼种, 也是海水网箱养殖的优良鱼类品种(吴常文等, 1997; 吴常文, 1999)。最近三十年间, 随着我国海洋休闲渔业和海洋牧场建设的蓬勃开展, 褐菖鲉在休闲游钓和增养殖渔业上的开发利用潜力已日益受到相关学者和沿海渔业行政主管部门的关注与重视。其中, 如何有效破解褐菖 鲉生长缓慢且渔获和养成规格均较小这一现实问题(陈舜等, 2008), 一直是困扰褐菖 鲉增养殖产业健康发展的重大产业瓶颈,但迄今为止国内鲜见有关该鱼速生型种质选育方面的研究报道。

水产养殖动物的体质量增长对策既取决于其种质特异性, 更与其养殖模式及所处环境密切相关。研究表明, 表征水产动物体型框架的体尺表型和代谢强度的称量表型是决定体质量的两个互为关联的方面(牟恩镟等, 2021a, 2021b)。因此, 探究影响水产养殖动物体质量的关键体尺性状组合和称量性状组合,进而聚焦并揭示其体质量增长对策, 无疑对指导水产养殖动物的种质甄别与科学养殖具重要现实意义。自刘小林等(2002)在国内首次引入通径分析方法开展水产动物体尺性状对体质量影响效果分析以来, 此类研究在最近的二十年间一直较为活跃, 但涉及鲉科鱼类的仅为许氏平鲉(刘阳等, 2019), 而有关称量性状对体质量影响效果分析的则仅见中华鳖(牟恩镟等, 2021a)。鉴于此, 本研究团队于2019 年7 月以网箱养殖时长3 个月的褐菖 鲉同生群幼鱼为研究对象,拟从体尺性状与称量性状两个维度共同聚焦生物学表型对褐菖鲉体质量的影响效应, 以期为指导褐菖鲉速生型种质遴选与科学养殖提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 实验用鱼

实验用褐菖 鲉源自象山港湾水产苗种有限公司,系人工养殖于宁波市象山县西沪港海域箱体规格为5 m×3 m×6 m 的板式网箱内养殖时长为3 个月的褐菖鲉同生群幼鱼。随机捞取其中体形完整、运动活泼、反应敏捷、无病无伤的褐菖 鲉幼鱼60 尾作为实验对象后, 即刻运至该公司5#育苗室并充气暂养于直径1 m、桶高1.5 m 的塑料容器内, 停食24 h 后即刻开展生物学表型测定。

1.2 生物学测定

实验鱼逐一编号后, 按江柳等(2021)的实验仪器、步骤和方法, 逐尾开展生物学表型测定。其中, 称量性状测量指标为体质量(BW)、净体质量(NW)、内脏质量(W1)、肠质量(W2)、肝质量(W3)、胃质量(W4) 、鳃质量(W5) 和心质量(W6); 体尺性状测量指标为全长(X1)、体长(X2)、体宽(X3)、体高(X4)、头宽(X5)、侧线长(X6)和尾柄高(X7), 各性状测量部位如图1 所示。

图1 褐菖鲉 生物学表型性状测量示意图Fig.1 Pictures showing the parts for measuring morphometric attributes of S. marmoratus

1.3 数据处理

整理所测结果, 应用Excel 软件计算各项测定性状的均值、标准差和变异系数, 并比较各消化脏器与内脏间质量比的差异显著性(视P＜0.05 为显著水平);应用SPSS23.0 软件, 在计算各项测定性状间相关系数的基础上, 按序开展称量性状和体尺性状对体质量的通径分析、决定程度分析和复相关分析, 并以总决定系数或复相关指数值不低于 0.85 (刘小林等,2002), 且共线性诊断指示的方差容差大于0.1 或膨胀系数小于10 为原则, 确定影响体质量的关键称量性状组合和体尺性状组合; 经偏回归分析, 分别以关键称量性状组合和体尺性状组合为自变量, 建立可用以估算体质量的线性回归方程, 并通过方差分析检验其拟合度。

2 结果

2.1 参数统计

由表1 可见, 本研究所涉称量性状和体尺性状测定值的变异系数波动范围分别为38.27%～89.86%和13.86%～17.78%, 排序分别呈W4＞W1＞W6＞W2＞W5＞W3＞NW＞BW 和X3＞X4＞X6＞X5＞X2＞X7＞X1, 表明各称量性状测定值均较体尺性状更显离散, 具更大的可塑性,以NW 为代表的惰性部分较以内脏和各脏器为代表的活性部分在质量上更具稳定性。由图2 可见, 各消化脏器与内脏间的质量比呈W3＞W4＞W2, 并结合表1所示的变异系数, 表明肝脏是褐菖 鲉幼鱼最大的消化器官和质量最为稳定的活性脏器。

图2 消化脏器与内脏间的质量比Fig.2 Mass ratio between digestive organs and viscus

表1 生物学表型的统计量描述(n=60)Tab.1 Statistical description of biological phenotypes

2.2 相关分析

由表2 可见, 本研究所涉称量性状和体尺性状均与BW 呈极显著相关(P＜0.01), 两者的相关系数波动范围分别为0.414～0.990 和0.899～0.961, 排序分别呈NW＞W3＞W1＞W6＞W5＞W2＞W4和X1＞X4＞X2＞X5＞X6＞X3＞X7, 表明BW 与称量性状间的相关性较体尺性状具更高的分辨率, 以NW 为代表的惰性部分与BW 的相关系数远高于以内脏和各脏器质量为代表的活性部分,活性脏器中与BW 相关系数最大的为肝脏, 最小的则为胃, 前者为后者的2 倍以上; 除W4与W1、W2、W3均未呈显著相关(P＞0.05), 与W5、W6均仅呈显著相关(P＜0.05)外, 其余各性状间均呈极显著相关(P＜0.01),表明表1 所示W4过高的变异系数是导致其与BW 和其他称量性状间相关性均相对偏弱的主因。

表2 生物学表型性状与体质量间的相关系数(df=58)Tab.2 Correlation coefficient between biological phenotypes traits and body weight

2.3 通径分析

经通径分析, 被保留的称量性状和体尺性状与BW 间的通径系数间均达到极显著水平(P＜0.01), 共线性诊断也指示这些性状的方差膨胀因子均远低于经验值(VIF＜10) (表3, 表4), 表明它们分别为与BW关系最为密切的称量性状组合和体尺性状组合。由表3 可见, 称量性状对BW 的直接作用与间接作用排序分别为NW＞W3＞W2＞W4＞W6和W3＞W6＞W2＞W4＞NW,这些性状中直接作用大于间接作用的仅为 NW, 且NW 对BW 间接作用主要通过W3来实现, 表明NW为影响BW 的核心变量,W3为影响BW 的重要变量,而其他性状则为影响BW 的从属变量。由表4 可见,体尺性状对 BW 的直接作用与间接作用分别为X4＞X5＞X6＞X7和X6＞X7＞X5＞X4, 且X4对BW 间接作用主要通过X5来实现, 表明X4为影响BW 的核心变量,X5为影响BW 的重要变量, 而其他性状则为影响BW的从属变量。

表3 称量性状对体质量的通径分析Tab.3 Path analysis of quality traits on body weight

表4 体尺性状对体质量的通径分析Tab.4 Path analysis of body size traits on body weight

2.4 决定程度分析与复相关分析

由表5 可见, 被通径分析保留的称量性状和体尺性状的单一决定系数排序分别为NW＞W3＞W6＞W2＞W4和X4＞X5＞X6＞X7, 性状交互对BW 的决定系数分别以NW-W3组合和X4-X5组合为最大, 进一步表明影响BW 的核心称量性状和体尺性状分别为NW 和X4, 重要称量性状和体尺性状分别为W3和X5。经计算, 上述称量性状组合NW-W3-W6-W2-W4与体尺性状组合X4-X5-X6-X7对 BW 的总决定系数分别为 0.989 和0.961 (表5), 均与表6 所示各自的复相关指数值完全一致, 表明有分别以上述称量性状组合和体尺性状组合为自变量, 通过偏回归分析建立用以估算BW 的多元线性回归方程的必要性。

表5 称量性状和体尺性状对体质量的决定系数Tab.5 Determination coefficients of quality traits and body size traits on body weight

表6 称量性状和体尺性状对体质量的复相关系数Tab.6 Multiple correlation coefficients of quality traits and body size traits on body weight

2.5 偏回归分析与方差分析

由表7 可见, 所有被保留性状的偏回归系数均达到显著水平(P＜0.05)。分别以这些称量性状组合和体尺性状组合为自变量, 建立的用以估算BW 的多元线性回归方程分别为BW(W) =0.989NW + 8.280W2+5.863W3+ 1.218W4– 27.810W6+ 0.067 和BW(L) =0.247X4+ 0.254X5+ 0.044X6+ 0.371X7– 5.551。方差分析显示, 上述方程的回归系数均达到极显著水平(P＜0.01) (表8)。经回归预测, 上述两方程所得估算值与实测值间均无显著差异(P＜0.05)。综上可知, 本研究所建基于称量性状组合和体尺性状组合的BW 估算方程均精确反映了褐菖 鲉幼鱼生物学表型与体质量间的真实关系。

表7 称量性状和体尺性状对体质量的偏回归分析Tab.7 Partial regression analysis of quality traits and body size traits on body weight

表8 称量性状和体尺性状对体质量的多元回归方差分析Tab.8 Multiple regression analysis of variance of quality traits and body size traits on body weight

3 讨论

3.1 关于影响BW 的关键称量性状组合

按生理代谢功能, 可将鱼类的称量性状划分为活性部分和惰性部分。就本研究所涉称量性状而言,仅NW 属惰性部分。“器官代谢活性假说”指出, 动物的惰性部分和活性部分与体质量间的比例有随其生长分别呈上升和下降的趋势(Itazawaet al, 1983;Oikawaet al, 1992)。已有研究也表明, 鱼类活性脏器的质量与其体质量间虽均呈显著正相关(徐娟娟等,2021), 但其脏器系数与其体质量则均呈负相关(Grimet al, 2012; Luoet al, 2013)。无疑, 本研究中NW 成为影响BW 关键称量性状组合中的核心变量的结果,既是其与BW 间的相关系数(表2)和对BW 的直接作用(表3)、决定系数(表5)在诸称量性状中均为最大的综合反映, 也进一步印证了牟恩镟等(2021a)认为动物体质量的增长既依赖活性脏器代谢能耗的持续增加, 更表露为惰性部位对代谢产物的不断积累, 以及动物体质量的增长更倚重惰性部位物质积累的观点的可靠性。

马细兰等(2009)指出, 胃、肝、肠作为动物重要的消化脏器, 是物质消化代谢的主要场所, 其发达程度直接影响动物的生长速度。“器官代谢活性假说”认为, 活性器官质量和体质量的比值与其代谢水平呈正相关(Itazawaet al, 1983; Oikawaet al, 1992)。已有研究表明, 鱼类消化脏器的发达程度与其食性有着较为密切的关系, 其中肉食性种类的消化脏器以肝系数为最大(叶元土等, 1997; 钱云霞等, 2001), 而杂食性种类则以肠系数为最大(杨金海等, 2009; 王帅等,2014)。故,W3成为本研究中影响BW 关键称量性状组合NW-W3-W6-W2-W4的重要变量的结果, 既是其与BW 间的相关系数(表2)和对BW 的直接作用(表3)、决定系数(表5)在诸活性器官中均为最大的综合反映,也与 肝脏作为褐菖 鲉这一肉食性凶猛鱼类最大的消化脏器和质量最为稳定的活性脏器(表1, 表2)的地位相称。

研究发现, 伏击取食动物与积极摄食的动物相比, 具摄食频度低、饱食机会少和饥饿时间长, 以及饥饿期间消化脏器质量小和摄食后消化脏器质量大幅增加的特质(Secoret al, 1998; Secor, 2001; 付世建等, 2008)。故, 表 1 所示脏器质量变异系数高达50.83%～76.09%, 和表2 所示各活性脏器与BW 间的相关系数均明显低于体尺性状的结果, 与吴常文(1999) 报 道的自然海域钓获的褐菖 鲉大多处于空胃状态, 其中肠胃内均无食物的占比高达66.34%的情形相吻, 表明伏击摄食是褐菖 鲉获取食物的主要策略。摄食代谢和运动代谢是动物体内两个相互关联的重要生理过程(Hickset al, 2004; Fuet al, 2007)。有研究者根据这两个生理过程的相对重要性分为优先保证某一过程的“优先模式”和同时保证这两个过程的“添加模式”(Blaikieet al, 1996; Alsopet al, 1997)。褐菖鲉属具强领域性行为的定居性岛礁区鱼类(吴常文等,1997; 吴常文, 1999), 其食物链等级、伏击取食行为和穴居隐匿习性均与倾向于摄食代谢“优先模式”的南方鲇相仿(付世建等, 2008), 致使其心脏需具备支持暴发性摄食运动的强大动力, 这可能是W6被纳入影响BW 关键称量性状组合的主要原因。至于表4所示W6对BW 的直接作用呈负相关的情形, 则与其伏击取食有着较为密切的关系, 即随着伏击暴发性摄食运动频次的不断增加, 由此产生的运动氧债及相关逆境反应势必引起心肌有氧代谢占比的持续性下降,从而导致心脏受损程度随BW 增加而持续提高。

3.2 关于影响BW 的关键体尺性状组合

本研究中X4被选留为影响BW 核心变量的结果(表4), 与刘阳等(2019)对人工培育F3代许氏平 鲉的研究结果完全一致, 表明体高是影响人工养殖条件下平 鲉亚科鱼类体质量的核心性状。体型框架是表征鱼类肥瘦程度和体质强弱程度的综合性表型性状。故,由X4与X5构成的鱼体立体空间所映射的躯体横截面积和隐含的脏器容纳量信息, 和由X4与X7构成的鱼体平面空间所映射的躯体侧表面积信息, 既综合反映了鱼体的肥瘦程度、体质强壮程度及脏器代谢水平,致使X4、X7被纳入影响BW 的关键体尺性状组合中,也进一步揭示了X4-X5组合因涵盖消化脏器质量信息,致使其对BW 的决定系数明显大于X4-X7组合以及X5成为影响BW 关键体尺性状组合X4-X5-X6-X7中相对重要变量(表6)的原因。

褐菖鲉系具昼伏夜出生活习性的肉食性凶猛鱼类。已有研究表明, 鱼类侧线系统具认知和定位猎物的作用, 以夜间捕食为主的凶猛性鱼类主要借助视觉和侧线机械感觉进行捕食(梁旭方, 1998; 梁旭方等,1998)。韦璐等(2014)研究发现, 处于湍急混流环境中的褐菖鲉为过滤嘈杂水流中的无效背景噪音以强化食物和敌害等有效信号刺激, 形成了一套复杂的分枝型管道侧线结构。无疑, 对于以伏击取食为主的褐菖 鲉而言,X6被选留为影响BW 的关键变量的原因,应与发达的侧线系统可显著提高其捕食成功率有关。

3.3 基于生物学表型的BW 增长机制和对策探讨

本研究获得的以NW 为核心变量和W3为相对重要变量的影响BW 的关键称量性状组合NW-W3-W2-W4-W6(表3), 和以X4为核心变量和X5为相对重要变量的影响BW 的关键体尺性状组合X4-X5-X6-X7(表4),聚焦的以机体肥瘦程度和体质强壮程度为核心, 脏器消化代谢水平为重点和伏击取食能力为基础的褐菖 鲉BW 增长机制, 既真实反映了其通过强化侧线系统对猎物的认知和定位功能, 和心脏对暴发性伏击摄食运动的支持作用, 固化并形成了更倾向于摄食代谢“优先模式”的以伏击取食为主的摄食对策, 也客观揭示了其通过实施以牺牲运动能量效率为特征的伏击取食摄食策略, 用以换取显著提升其消化代谢强度并加速推进机体物质积累的BW 增长对策。由此,褐菖 鲉基于其生物学表型形成的通过实施节能型食物获取策略以显著提升机体消化代谢强度, 和通过提高消化代谢水平以促进机体物质积累的三维有机互动的BW 增长途径, 无疑对其有着极为重要的生存价值。鉴于褐菖 鲉强领域性的分布特征、伏击取食为主的摄食习性和强大的食物消化吸收能力, 建议在海区网箱养殖过程中加强投饲策略研究, 以切实提升饲料利用效率并促进其BW 的快速增长。

4 结论

(1) 褐菖 鲉幼鱼称量性状测定值较体尺性状更显离散, 和活性脏器质量与BW 间的相关系数明显均小于体尺性状的原因, 与其所采取的以伏击为主获取食物的摄食策略有关。

(2) 影响褐菖 鲉幼鱼BW 的关键称量性状组合为NW-W3-W2-W4-W6。其肥瘦程度更倚重惰性部位的物质积累, 是NW 成为影响BW 的核心变量的主因; 肝脏作为褐菖 鲉幼鱼最大的消化器官和质量最为稳定的活性脏器, 是W3成为影响BW 的相对重要变量的主因。

(3) 影响褐菖 鲉幼鱼BW 的关键体尺性状组合为X4＞X5＞X6＞X7。X4作为表征平 鲉亚科鱼类肥瘦程度和体质强壮程度的关键体型框架性状, 故成为影响BW的核心变量;X4-X5组合因涵盖消化脏器质量信息, 使X5成为影响BW 的相对重要变量。

(4) 褐菖 鲉通过强化侧线系统对猎物的认知和定位功能, 和心脏对暴发性伏击摄食运动的支持作用, 固化了以牺牲运动能量效率为特征的伏击取食摄食策略, 形成了以此换取显著提升消化代谢强度并加速推进机体物质积累的BW 增长对策, 从而在生物学表型水平形成了通过实施节能型食物获取策略显著提升机体消化代谢强度, 和通过提高消化代谢水平促进机体物质积累的三维有机互动的BW 增长途径。

(5) 针对褐菖 鲉强领域性、伏击取食摄食习性和强大的消化吸收能力, 建议在海区网箱养殖过程中加强投饲策略研究。