日本北海道地区外来种日本貂对本地紫貂的威胁现状*

芦非烟 池田透** 李 琦 孙长福

（1.北海道大学文学院，日本 札幌 060-0808；2.黑龙江伊春乌马河紫貂国家级自然保护区，黑龙江 伊春 153011）

1 日本紫貂和日本貂的生物学特性

1.1 紫貂日本千岛亚种的生物学特性

紫貂（Martes zibellina）属于哺乳纲（Mammalia）、食肉目（Carnivora）、鼬科（Mustelidae）、貂属（Martes），曾广泛分布于欧亚大陆及其附近岛屿，如俄罗斯、中国、朝鲜半岛、日本以及欧洲东部。紫貂日本千岛亚种（Martes zibellina brachyura）（以下简称：日本紫貂）只分布在日本北海道地区，是日本环境省红皮书中定为“近危”的野生动物。

日本紫貂体型细长，鼻面部较尖，足有5 趾，耳大且直立，耳端微圆，四肢较短，尾毛蓬松。一般雄性比雌性体大而壮，雄貂体长约37.8～47.0 cm，尾长约11.0～15.8 cm，体重0.8～1.4 kg；雌貂体长约34.5～39.1 cm，尾长约11.2～13.8 cm，体重0.5～0.7 kg[1]。毛被颜色从淡黄色到深褐色不等，由于个体差异，毛被颜色深浅不同；足部毛被颜色较深，呈黑色，尾端呈黑褐色[2]。通常夏季毛被颜色较深，冬季毛被颜色较浅，与紫貂相比整体毛被颜色较浅。成年雄性阴茎骨长约3 cm，直径约1.5 mm，末端呈“Y”字形。齿式3.1.4.1/3.1.4.2=38。

栖息地以森林为主，常出现于倒木较多及密度较高的森林，树冠盖度高的地方[3]。常活动于树上，但因捕食地面动物等原因，也在地面活动。在生境选择方面，倾向于选择原生环境[4]。

日本紫貂是杂食性动物，捕食小型哺乳类、两栖爬行类、鸟类、鱼类、甲壳类、昆虫和植物。特别偏好大林姬鼠（Apodemusspeciosus）、花鼠（Tamias sibiricus）等啮齿类动物。在夏季经常以昆虫和植物果实为食，冬季常在雪地和地表之间的缝隙捕食野生鼠类，也会捕食比自己体型大的雪兔（Lepus timidus）。

1.2 日本貂的生物学特性

日本貂（Martes melampus）和日本紫貂是同属异种，分布于本州、四国和九州，并在这三个地区被认为是濒危物种，但目前作为国内外来种也见于历史上没有分布的北海道和佐渡岛。其体型较为细长，鼻面部较尖，足有5 趾，耳呈直立，耳端微尖，尾毛蓬松，栖息地以森林为主。一般雄性比雌性体大而壮，雄貂体长约37.2～49.0 cm，尾长约18.0～22.0 cm，体重0.86～1.75 kg；雌貂体长约37.7～41.5 cm，尾长约15.0～18.0 cm，体重0.85～1.10 kg。毛被颜色为黄色或褐色，由于个体差异，毛被颜色深浅不一。一般黄色个体分布在日本本州的东北地区，在四国、九州也有分布；褐色个体偏向于分布在日本本州的东北地区以南的地区。足部毛色较深，呈黑色，尾部毛被颜色与躯体相同或较淡[5]。通常夏季毛被颜色较深，冬季毛被颜色较浅。齿式3.1.4.1/3.1.4.2=38。日本貂是杂食性动物，动物性食物以鼠类、鸟类和昆虫等为主，植物性食物以山葡萄（Vitis coignetiae）等水果及种子为主。

日本貂的食性因季节而异，春季主要以哺乳类和昆虫类为食；夏季主要以昆虫类和果实类为食；秋季主要以果实类和种子类为食；冬季主要以果实类、种子类和哺乳类为食[6]。

2 日本紫貂和日本貂的分布变化

2.1 日本紫貂的分布变化

日本紫貂目前只在北海道中部和东部有所分布[7]，石狩低地的西部地区完全被外来种日本貂占据，而东部地区仍由本地物种日本紫貂占据。在北海道的野幌森林公园，早在1930 年之前就有日本紫貂存在，之后没有关于日本紫貂的记录。2004 年11 月，日本紫貂被野幌森林公园南部森林中心部分的自动相机拍摄到[8]，从公园南部的道路路径可以看出其自然扩散的可能性很大。扩散原因可能包括日本紫貂种群数量的增加和受外来种日本貂的威胁而导致的迁移等。自2004 年，野幌森林公园日本紫貂的记录一直在增加；至2009 年，在野幌森林公园的南部记录较多；但自2010 年以来，它们以南部为中心并扩散到野幌森林公园中部。

日本紫貂的研究主要集中在生境选择方面，日本貂侵入北海道后，日本紫貂的分布变化较大，整个日本紫貂种群不再出现在北海道西南部，有学者对此也进行了记录[9]。在北海道苫小牧地区以前曾有日本紫貂出现，但于1990 年冬季以后，日本紫貂消失不见，取而代之的是日本貂[10]。

2.2 外来种日本貂的分布变化

在第二次世界大战之前，日本鼓励皮草生产赚取外汇。当时，北海道的皮草商人购买了在日本本州岛东北地区山区捕获的日本貂，并在北海道西部各地开始饲养。然而，随着战局的恶化，由于缺乏食物使饲养难以维系，从而被放归野外[11]。放归的日本貂逐渐野生化，从1995 年开始，经常在山上被人发现。

1978～1980 年，调查发现日本貂只生活在石狩低地带的西南部到渡岛半岛。考虑到日本貂向东扩散的可能性，继续调查至1996 年，其调查结果与1980 年相差不大，日本貂不适应城市无林地带被认为是阻止其不断扩散的重要原因之一[12]。

日本貂在北海道出现之前，日本紫貂分布在整个北海道。目前外来种日本貂栖息地分布的所有记录均在北海道的西南部，而日本紫貂的所有记录均在东北部。据推测，外来种日本貂驱逐了日本紫貂，扩大了分布范围，同时外来种日本貂的分布已经扩大到札幌市附近，但城市房屋的集中分布一直被认为是阻碍日本貂进一步扩散的原因。也有人指出，通过使用高速公路附近的栖息地，外来种日本貂的分布有可能继续向东扩散。

2009 年5 月在野幌森林公园的东南部偶然捕获了一只外来种日本貂，这说明存在日本貂驱逐日本紫貂的可能性。在札幌羊之丘，日本紫貂最后一次被记录是在1997 年2 月，此后再无记录。

3 日本紫貂和日本貂的进化历史

在北海道分布的日本紫貂是欧亚大陆紫貂的一个亚种。用分子系统分析等方法研究结果表明，日本紫貂是单系群，但是多核基因的系统发育地理分析并不支持日本紫貂是单系群。与俄罗斯远东地区的紫貂种群进行比较后发现，北海道的日本紫貂种群遗传多样性较低。这可能是由于日本紫貂在系统发育过程中的奠基者效应，或是一直持续到1920 年才被禁止的人为捕杀所致[13]。

据估计，日本貂、美洲貂（M.marten）、紫貂、松貂（M.martes）间的早期系统发育分化发生在160～180 万年前。之后在欧亚大陆的紫貂和松貂发生了系统分化，到近年来紫貂进入了日本群岛。考虑到紫貂的现存分布区域，日本貂和紫貂极有可能从北侧经由库页岛进入的日本列岛[14]。已有研究显示了紫貂和松貂之间的密切关系，日本貂与紫貂和松貂的进化枝密切相关，而美洲貂的亲缘关系最远[15]。此外，日本貂也有可能通过朝鲜半岛来到日本列岛。

4 外来种日本貂对日本紫貂竞争威胁的可能性分析

外来种日本貂和日本紫貂关系密切，推测是由于食性和栖息地重叠而发生了“竞争性排斥”。外来种日本貂极有可能继续驱逐日本紫貂，扩大其分布范围。且日本貂食性与日本紫貂高度重叠，甚至在同季节也有趋同的倾向，这也使它们更容易在食性方面发生竞争。就体型而言，日本貂体型稍大于日本紫貂，在种间竞争中占据优势。此外，日本貂的活动领域在7 月份最大，活动量和日本紫貂相同，在7、8 月份最高。

两种貂类的栖息地都以森林为主，从已有研究数据看，两种貂类在同样的栖息地上有很大的可能性发生过竞争。土地利用的变化和森林砍伐会威胁到紫貂的生存，而城市化建设也会不断减少日本紫貂的生存空间。通过外来种日本貂的发现记录可知，日本貂更加适应城市，在钱函市的市区内甚至有多次目击情报。有可能随着森林面积的减少和城市化的加快会更加利于外来种日本貂的入侵，这将对日本紫貂产生更大的威胁。

5 对解决外来种日本貂入侵问题的方法建议

5.1 鼬科动物适应力强，一旦形成入侵就很难根除，早期发现时要立即采取措施，即使无法根除也要对其进行持续的捕获，最重要的是探寻什么样的共存方式可以被接受[16]。

5.2 外来种日本貂已经在北海道定居并不断扩散，其形态和生态位都与日本紫貂非常相似。首先要引起政府管理部门相关人员的重视，组织针对外来种日本貂的驱除工作；其次是利用媒介向普通民众进行宣教；最后是加强科研投入，深入研究日本貂和紫貂的种间关系。

5.3 日本貂这种国内外来种，因分布地区不同，也可能成为受保护的对象，所以应对措施十分复杂。目前要考虑的是如何防止其在北海道的分布向东扩展，并逐渐减少其种群数量。

5.4 对栖息地的研究和管理十分重要，如果一个地区日本紫貂种群数量大，则外来种日本貂很难入侵。森林被破坏和城市化建设造成日本紫貂栖息地的减少，但对两种貂的种群数量监测和研究还远远不够。只有将森林管理局、各大学和森林研究所、热心民众和NGO 团体等联合起来，才能保护好濒危的日本紫貂。