固氮菌的促生长及生物修复功能

王 骞，李俊哲，李荫秀

（新疆维吾尔自治区土壤肥料工作站，乌鲁木齐 830006）

固氮菌是细菌的一科。菌体杆状、卵圆形或球形，能固定空中的氮素。氮是植物生长不可缺少的物质，是合成蛋白质的主要来源。固氮菌可从空气中获取氮元素，把空气中植物无法吸收的氮气转化成氮肥，满足植物生长所需。

一、固氮菌的分类

1、共生固氮菌

共生固氮菌及菌体需与植物共生才能固氮或有效固氮，固氮产物氨可直接为共生体提供氮源。主要有根瘤菌属（Rhizobium）的细菌与豆科植物共生形成的根瘤共生体，弗氏菌属（Frankia，一种放线菌）与非豆科植物共生形成的根瘤共生体；某些蓝细菌与植物共生形成的共生体，如念珠藻或鱼腥藻与裸子植物苏铁共生形成苏铁共生体，红萍与鱼腥藻形成的红萍共生体等。

根瘤菌还可与豆科植物形成共生关系，因此根瘤菌也被称为共生固氮菌。根瘤菌生活在土壤中，以动植物残体为养料，过着“腐生生活”。当土壤中有相应的豆科植物生长时，根瘤菌迅速向其根部移动，从根毛弯曲处进入根部。豆科植物根部在根瘤菌的刺激下迅速分裂膨大，形成“瘤子”，为根瘤菌提供了理想的活动场所，并供应了丰富的养料满足根瘤菌生长繁殖。同时，根瘤菌从空气中吸收氮气，为豆科植物生产“氮餐”，使其枝繁叶茂。同时，根瘤菌生产出来的氮肥不仅可满足豆科植物生长需要，还可以供给附近植株生长所需，此外还有部分储存在田间，因此有种豆肥田的种植模式。

2、自生固氮菌

部分固氮菌，如圆褐固氮菌不与植物共生，自身就能从空气中吸收氮气，繁殖后代，死后可使植物得到大量氮肥，这类即自生固氮菌。

二、固氮菌的作用

1、产生生长激素

固氮菌属可合成生长素、细胞分裂素和类赤霉素物质，这些物质被发现与改善植物生长直接相关。Brown 等人证明了在1株圆褐固氮菌中存在3 种类似赤霉素的物质，赤霉素可促进细胞伸长，从而引起茎秆伸长和增高[1]。可从固氮菌培养滤液中鉴定出5 种细胞分裂素，细胞分裂素具有促进细胞分裂和扩大、诱导芽的分化、延缓叶片衰老的作用。与未接种植物相比，施用固氮菌的番茄、玉米和鹰嘴豆等不同作物的干质量显著增加。

2、固氮

在地球表面，微生物固氮提供了一种氮循环方式，在生物圈的氮稳态中发挥了重要作用，有助于保持土壤肥力和提高作物生产力。固氮菌生长快、固氮量大，能够将大气中的氮转化为氨，最后被植物吸收和利用。这些细菌在固氮过程中通过呼吸保护、构象保护等机制确保固氮酶严格厌氧，保护固氮酶避免氧化。氢化酶的吸收与固氮过程中释放的氢代谢有关。较佳钙营养水平可确保固氮菌生长及其固氮能力，氮水平增加则对固氮菌的活性产生不利影响。Romero-Perdomo 等[2]研究表明，应用固氮菌混合培养可减少50%氮肥需求。因此，固氮菌可以作为部分无机氮肥的替代品，现已成功应用于大田作物生产。

3、生产铁载体

铁载体是铁螯合分子，微生物的铁载体通过与其他天然配体竞争，改变细胞外介质中铁的可用性，从而从环境中获取重要的少量可溶铁资源，然后铁-铁载体复合物被膜受体结合吸收。这种铁-铁载体复合物可能对其他竞争微生物不可用，因此可能通过保护植物免受病原体感染显示出抗病活性。

棕色固氮菌产生的铁载体也具有结合除铁以外金属的能力，并允许吸收固氮酶所需的钼、钒等其他金属，以及钨、锌等有毒重金属。Baars 等[3]对铁载体代谢组进行了研究，发现了35 种以上金属结合次级代谢物，这些代谢物与棕色固氮菌螯合物有关，其中包括弧菌铁蛋白，以前已知仅存在于海洋细菌中。目前在农业上应用价值较高，但其次生代谢还不明确。此外，铁载体的结构以及圆褐固氮菌获得产生高水平固氮酶所需铁的具体机制也尚待研究。

三、固氮菌的生物修复潜力

1、油污清除

将固氮菌引入石油污染土壤中，既能固定氮，又能在固氮过程中吸收石油烃，激发微生物制剂中碳氢化合物细菌增殖，从而加快土壤自净速度。同时，该菌活性良好，可在橄榄油加工废水中增殖，从而将废水转化为有机液体肥料，同时促进微生物群落生长。

2、农药降解

施用在土壤中的农药可被微生物用作基质并发生降解。固氮菌具有利用芳香族化合物的能力，能够降解芳香化合物的衍生物，如苯甲酸盐、对羟基苯甲酸盐、原儿茶酸、2，4-D、2，4，6-三氯苯酚等；还可降解其他氯化苯酚，如2-氯苯酚、4-氯苯酚、2，6-二氯苯酚和2，4-6-三氯苯酚。圆褐固氮菌能将2，4 二氯苯氧乙酸（2，4-D）作为唯一碳源进行显著代谢，能够将除草剂二甲戊灵转化为无毒产品，且已被证明在较低浓度下对林丹的体外和原位降解有效。但是，在较高浓度下，细菌降解效率降低，这可能是因为较高浓度下林丹对细菌生长具有抑制作用。

3、重金属污染修复

环境中极低浓度重金属对微生物生长和生化反应是必需的，但高浓度重金属对微生物有很大毒性。重金属污染土壤中会出现耐重金属微生物，利用各种与重金属相关的抗性和解毒机制，在有害重金属的生物化学循环中发挥着重要作用，从而修复重金属污染环境。Joshi 和Juwarkar[4]研究发现1 株耐重金属的固氮菌，在体外和体内条件下都具有与镉元素和铬元素结合的高趋势。

四、结论

固氮菌生命力旺盛，可以在贫瘠、恶劣的土壤环境中生存，具有改善土壤理化性质、调控微生物群，从而有利于植物健康生长的良好作用。固氮菌可通过固氮、生长激素的产生以及铁载体的释放促进植物生长，还能使遭受生物或非生物胁迫的植物加速各种有益有机分子生物的合成，增强植物活力。固氮菌作为生物肥料的潜力十分巨大，但其促进植物生长、消除胁迫源的确切机制尚需深入研究。