施氮对落叶松人工林凋落物分解及土壤有机碳矿化的影响

2022-11-24苗雪松王嗣奇张彦东

森林工程 2022年6期

苗雪松王嗣奇张彦东

(东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)

0 引言

通过大气氮沉降或施肥进入森林生态系统的氮是碳循环的重要驱动因素[1-2],土壤氮素供应水平的持续升高极有可能影响森林生态系统中凋落物分解和土壤有机质的矿化[3],进而导致土壤碳库的波动。土壤是陆地生态系统中最大的碳库,约占陆地生态系统碳储量的60%[4]。因此,土壤碳库的较小波动都将对全球碳平衡产生重要影响。

森林土壤碳库水平主要受凋落物碳输入和土壤有机质矿化碳输出之间的平衡控制[5]。在森林生态系统中,地上叶片凋落物是土壤有机碳输入的主要来源,而凋落物分解速率是决定输入数量的关键因素。凋落物分解速率受凋落物品质(C/N)、土壤供氮水平及土壤温湿度等多种因素影响[6-7]。施肥是森林经营的重要措施,有研究表明,施氮能够通过降低凋落物的C/N,提高凋落物的品质加快其分解,同时也可通过改变林地有效氮的供应水平促进凋落物分解[8-9]。然而,也有研究认为,施氮对凋落物分解没有明显影响,甚至产生抑制分解的作用[10-11]。另一方面,施氮可通过改变土壤微生物的组成、数量和活性而影响土壤有机碳的矿化[12],进而改变土壤碳输出。尽管目前关于施氮对土壤有机碳矿化过程的影响也开展了较多的研究,然而尚未得出统一的结论,现有的研究表明,施氮处理后土壤有机碳矿化速率出现增加[13]、降低[14]或没有变化[15]。施氮对土壤有机碳矿化的影响受环境温度、植被类型和土壤性质等多种因素制约,在不同地区和不同林分类型其影响规律表现不同[16]。因此,在全球氮沉降普遍发生的背景下,有必要深入探讨施氮对不同森林类型凋落物分解及土壤有机碳矿化的影响规律。

落叶松是我国的主要用材树种,其林分面积约占我国乔木林总面积的6.5%[17],该树种对提高我国森林的固碳能力具有重要意义。目前关于施氮对长白落叶松人工林凋落物分解和土壤有机碳矿化影响的研究还较少[18-19],为此本研究以经过连续3年不同施氮处理的长白落叶松人工林为对象,采集各处理的凋落物及土壤在室内进行培养试验,重点探讨施氮对落叶松人工林凋落物分解及土壤有机碳矿化速率的影响规律,并为落叶松人工林土壤碳库管理提供理论依据。

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

研究地位于黑龙江省尚志市的东北林业大学帽儿山实验林场(127°30′～127°34′E,45°21′～45°25′N)。该林场地处长白山系北部的张广才岭西坡,地貌类型为低山丘陵。该地区属于温带大陆性季风气候,年平均气温2.8 ℃,年均降水量约723.8 mm,且主要集中于6—8月。无霜期约为120～140 d。地带性土壤为暗棕壤,非地带性土壤有白浆土、草甸土和沼泽土。

该地区的原始地带性顶极植被为红松(Pinuskoraiensis)阔叶林,但经过长期反复采伐、开垦等破坏后,目前已退化为以阔叶树为主的次生林。新中国成立后为加快森林恢复,该地开始营造人工林。目前,该地植被已形成次生林与人工林镶嵌分布的格局。次生林组成树种主要有:水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)、蒙古栎(Quercusmongolica)、紫椴(Tiliaamurensis)和五角槭(Acermono)等。人工林组成树种主要包括:落叶松(Larixspp.)、红松和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等。

1.2 研究方法

1.2.1 施氮处理与样品采集

试验于2014年5月开始,在东北林业大学帽儿山实验林场的新垦Ⅲ施业区(三号实验站),选择11年生的长白落叶松(LarixolgensisHenry)人工林进行施氮处理。该林分造林密度为1.5 m×1.5 m,造林后未进行间伐,研究开始时林分平均胸径为7.5 cm,平均树高为6.0 m。在所选林分中进行施氮处理,施氮水平分为:0 g/(m2·a)(S0,对照)、5 g/(m2·a)(S1,低氮)以及20 g/(m2·a)(S2,高氮)3种处理。每个施氮处理设置3个20 m×20 m的样地,每年将肥料分2次施于林地,连续施肥3 a。所用肥料为尿素,施肥时将肥料均匀撒于林地内。

2016年9月下旬,在每个施氮处理样地内随机选取36个样点,用土钻采集0～20 cm土层样品,然后做成混合样,过2.0 mm筛后,一部分用于测定土壤有机碳和全氮含量,剩余土壤用于室内培养试验。同时于生长季末,在每个样地设置6个凋落物收集框,将收集的凋落物去除枝、皮等杂物后(只保留落叶)混合,在65 ℃下烘干至恒重。一部分凋落物用于测定有机碳和全氮质量分数见表1,剩余部分用于室内培养试验。

表1 施氮处理3 a后落叶松人工林凋落物与土壤碳氮质量分数Tab.1 Carbon and nitrogen concentrations of litter and soil in Larix olgensis plantations after 3 years of nitrogen fertilization treatment

1.2.2 室内培养试验

在培养试验过程中,为准确测量凋落物分解的损失率,需将添加的凋落物与土壤进行区分。本研究采用Kirkby等[20-21]提出的干筛法,将不同施氮处理林地采集的土壤样品过0.4 mm孔径筛,去除未分解的植物和动物残体部分,获得重组分土壤有机质(HF-SOM)用于培养试验。HF-SOM通常占土壤有机质70%以上,更具稳定性。

称取过0.4 mm筛的不同施氮处理土壤样品60 g(干土质量),装入500 mL广口瓶中,将土壤含水量调整至田间最大持水量的60%,25 ℃恒温预培养1周,以恢复土壤的微生物活性。预培养之后,模拟凋落物归还土壤的过程,将收集的各施氮处理凋落物样品剪成大小为5 mm,称取1.0 g放入相同施氮处理的培养瓶中,使凋落物与土壤充分混匀。整个培养试验分为:对照土壤(S0)+对照凋落物(L0)、低氮土壤(S1)+低氮凋落物(L1)、高氮土壤(S2)+高氮凋落物(L2)3种处理,每个处理15个重复,同时设置3个不添加土壤和凋落物的空白处理。培养时在每个广口瓶内悬挂一个装有15.0 mL NaOH溶液的小烧杯,用于吸收CO2。将所有广口瓶密封,放入25 ℃培养箱,保证土壤含水量为田间最大持水量的60%,暗培养140 d。在培养的第4天、6天、8天、15天、22天、29天、37天、44天、51天、58天、65天、79天、110天、140天,将广口瓶中装有NaOH溶液的小烧杯取出,用2 mol/L的HCl溶液滴定,计算释放的CO2量。每次滴定结束后,需重新更换NaOH溶液。更换碱液之前用50 mL注射器向广口瓶里注射空气,保证与大气条件一致。在培养的第7天、15天、38天、80天、140天,分别进行破坏性取样,测定土壤质量分数、质量分数、微生物量碳(MBC)和微生物量氮(MBN)等指标。

培养结束后,将土壤及未分解的剩余凋落物用干筛法初步分离,然后在显微镜下将土壤中的凋落物彻底挑出,并用小毛刷将附着在凋落物上的土壤全部刷掉,最后分别称重。计算凋落物分解的损失率时,因为土壤中的灰分物质会在分解过程进入到凋落物中使未分解的凋落物重量增加,所以要减去这部分增加的灰分含量,进而得出培养期间凋落物有机质的损失量。

1.2.3 样品养分质量分数和土壤微生物量测定

凋落物与土壤有机碳和全氮测定:凋落物全碳和全氮,以及土壤有机碳和全氮,利用碳氮分析仪(Vario MACRO elementar)进行测定。

土壤铵态氮和硝态氮测定:采用KCl浸提法测定。过筛(孔径2 mm)后的鲜土按1∶6(鲜土与水质量之比)的比例加入2 mol/L KCl溶液,常温振荡1 h(200 r/min)后过滤,浸提液用连续流动分析仪(AutoAnalyzer3)测定。

凋落物灰分含量测定:分别取培养开始前的凋落物和培养结束后的残留凋落物样品,在550～575 ℃高温下灼烧,使有机质变成CO2和H2O挥发,剩下的没有黑色炭素的残渣即为灰分。

土壤微生物量碳氮测定:采用氯仿熏蒸浸提法[22]。取25 g过2 mm筛鲜土放入50 mL烧杯中,同氯仿一起放入真空干燥器中,抽真空后保持氯仿沸腾3～5 min,将干燥器置于25 ℃黑暗条件下培养24 h。然后加入50 mL 0.5 mol/L K2SO4溶液浸提,所得浸提液采用TOC自动分析仪(liqui TOCⅡ)测定微生物量碳和氮。

1.2.4 数据处理

采用SPSS 25.0软件进行相关性分析及单因素方差(ANOVA)分析,并用最小显著差数法(LSD)检验差异显著性。凋落物分解,土壤有机碳分解与土壤理化性质间的相关性分析采用Pearson相关性检验。

2 结果与分析

2.1 施氮对凋落物分解的影响

经过140 d的培养,施氮处理均提高了凋落物分解速率,如图1所示。由图1可知,各处理凋落物质量损失率由大到小依次为:S2L2(41.6%)、S1L1(34.7%)、S0L0(33.0%),表现出随施氮量增加凋落物分解加快的变化趋势。经检验高氮处理凋落物质量损失率显著高于低氮处理和对照(P＜0.05),而低氮处理与对照差异不显著(P＞0.05)。

图1 不同施氮处理的凋落物质量损失率Fig.1 Mass loss rate of litter under different nitrogen treatments

培养结束时计算凋落物有机碳损失率,各处理凋落物有机碳损失率与凋落物质量损失率变化规律相同,如图2所示。

图2 不同施氮处理的凋落物有机碳损失率Fig.2 Organic carbon loss rate of litter under different nitrogen treatments

由图2可知,有机碳损失率由大到小的顺序为:S2L2(42.9%)、S1L1(34.8%)、S0L0(34.1%)。经检验高氮处理凋落物有机碳损失率极显著高于低氮处理和对照(P＜0.01),但低氮处理与对照差异不显著(P＞0.05)。

2.2 施氮对土壤有机碳矿化的影响

随培养时间的变化,施氮处理与对照的土壤有机碳矿化速率表现出相似的变化规律,如图3所示。由图3可知,各处理均在培养初期CO2释放速率快速增加,并在第6 天达到峰值,从第6 天到第29 天快速降低,但在第51 天又出现一次小的峰值,之后直至培养结束土壤CO2释放速率逐渐降低并趋于稳定。虽然施氮处理降低了土壤有机碳矿化峰值时的速率,但平均矿化速率与对照差异不显著(P＞0.05)。

图3 不同施氮处理对土壤碳矿化速率的影响Fig.3 Effects of different nitrogen treatments on soil carbon mineralization rate

在培养开始的1～8 d内,施氮处理与对照的CO2累积矿化量相近,如图4所示,但从第8 天开始直至培养结束,对照(S0L0)的CO2累积矿化量高于施氮处理(S1L1、S2L2),试验结束时,各处理CO2累积矿化量由大到小表现为:S0L0(3 570.14 mg/kg)、S2L2(3 457.19 mg/kg)、S1L1(3 297.64 mg/kg),低氮和高氮处理分别比对照降低了7.6%和3.2%,经检验对照与高氮处理无显著差异(P＞0.05),但明显高于低氮处理(P＜0.05),低氮处理与高氮处理无显著差异(P＞0.05)。

图4 不同施氮处理对土壤累积碳矿化量的影响Fig.4 Effects of different nitrogen treatments on soil cumulative carbon mineralization

2.3 施氮对土壤有效氮质量分数的影响

凋落物添加对不同施氮处理的土壤有效氮质量分数产生了显著影响,如图5所示。

图5 不同施氮处理对土壤有效氮质量分数的影响Fig.5 Effects of different nitrogen application treatments on soil available nitrogen concentration

2.4 施氮对土壤微生物量的影响

凋落物添加后引起了不同施氮处理的土壤微生物量碳(MBC)发生明显变化,如图6所示。由图6可知,在培养的第7 天土壤MBC快速增加达到最大值,随后又迅速降低并趋于稳定,在培养结束时达到最小值。在整个培养期间,各处理平均土壤MBC由大到小依次为:S2L2、S1L1、S0L0,高氮处理明显高于对照(P＜0.05),但高氮处理与低氮处理,以及低氮处理与对照之间无显著差异(P＞0.05)。随培养时间的变化,各处理土壤微生物量氮(MBN)变化趋势与MBC相似,但MBN随时间的大小波动低于MBC,如图7所示。由图7可知,在整个培养期间,各处理平均土壤MBN由大到小顺序为:S2L2、S1L1、S0L0,经检验各处理间无显著差异(P＞0.05)。

图6 不同施氮处理对土壤微生物量碳的影响Fig.6 Effects of different nitrogen fertilization treatments on soil microbial biomass carbon concentration

图7 不同施氮处理对土壤微生物量氮的影响Fig.7 Effects of different nitrogen fertilization treatments on soil microbial biomass nitrogen concentration

2.5 凋落物分解与土壤有机碳矿化的影响因素分析

对凋落物分解及土壤有机碳矿化的影响因子进行了相关性分析,结果见表2。从表2可知,凋落物质量损失率和有机碳损失率与土壤、总有效氮质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)与土壤MBC呈显著正相关(P＜0.05),与凋落物C/N比呈显著负相关(P＜0.05)。土壤CO2累积矿化量与土壤质量分数呈显著正相关(P＜0.05)。

表2 凋落物分解与土壤碳矿化的影响因素相关性分析Tab.2 Pearson correlation analysis of influencing factors between litter decomposition and soil carbon mineralization

3 讨论

3.1 施氮对凋落物分解的影响

凋落物分解是森林土壤碳输入的主要途径,凋落物品质(C/N)及林地供氮水平是影响凋落物分解速率的重要因素[23]。本研究结果表明,培养结束时各处理凋落物质量损失率和有机碳损失率均随施氮量的增加而增大,而且高氮处理的凋落物质量损失率和有机碳损失率明显高于低氮处理和对照。相关分析也表明凋落物质量损失率和有机碳损失率与总有效氮质量分数呈显著正相关。这说明施氮促进了落叶松凋落物的分解,尤其在高氮处理更明显。这与不同施氮水平下马尾松及山杨凋落物分解速率的变化规律相似[24-25]。出现这一结果的原因可能有2个方面:①施氮处理改变了落叶松凋落物的品质(C/N)。本研究的落叶松林分经过连续3 a施氮处理,在施肥试验结束时采集的落叶松凋落物C/N随施氮量的增加逐渐降低,尤其高氮处理的凋落物C/N已明显低于对照,见表1。这说明施氮处理导致落叶松吸收了更多的氮素。凋落物较高的养分含量和较低的C/N将更利于其分解[26-27]。②施氮可能通过改变林地供氮水平影响了凋落物分解。本研究的高氮处理明显增加了土壤的总有效氮质量分数(),进行培养试验时当凋落物被添加到土壤之后,新鲜碳源的输入会刺激土壤微生物快速增殖[28-29]。但因添加的落叶松凋落物C/N较高(42.16～49.09),凋落物本身提供的氮素不能满足微生物繁殖的需要,微生物将从土壤中获取一定量的氮素供其生长。施氮处理的土壤因其能提供更多的有效氮,而促进了微生物繁殖,导致凋落物分解加快,这可从培养过程中施氮处理(尤其高氮处理)的MBC和MBN均表现高于对照的趋势得到证明,如图6和图7所示。因本研究各处理添加的凋落物数量相同,凋落物提供的碳源相近,故施氮后凋落物品质(C/N)和土壤供氮能力的改善应是导致土壤微生物量出现差异的主要因素。

3.2 施氮对土壤有机碳矿化的影响

本研究的长白落叶松人工林经过连续3 a施氮后导致凋落物C/N降低,土壤有效氮含量增加,将凋落物添加到土壤中经过140 d的室内培养后,施氮处理促进了落叶松凋落物的分解,尤其高氮处理的促进作用更明显;同时施氮处理也导致土壤有机本研究培养结束时,各处理CO2累积矿化量由大到小依次为:S0L0、S2L2、S1L1,施氮处理均低于对照,尤其低氮处理与对照差异显著,这表明施氮处理降低了有机质的矿化量。类似的研究结果在草地土壤[30],以及马尾松(Pinusmassoniana)和火力楠(Micheliamacclurei)林分土壤中也有报道[31]。本研究矿化释放的CO2来自2个部分,一是来自添加的凋落物,二是来自土壤有机质(HF-SOM)。因本研究施氮后提高了所添加凋落物的分解速率,这将导致施氮处理通过凋落物分解释放的CO2高于对照,因此在本研究施氮处理引起CO2累积矿化量的降低,应是减少了来自土壤有机质的矿化所致,产生这种现象的原因可能与土壤有机碳的激发效应有关。有研究表明,当新鲜有机物添加到土壤之后可以改变土壤有机质的矿化数量,这被称作激发效应[30,32]。Fontaine等[30,32]的研究发现,在添加新鲜有机物的同时增加氮的供应,可导致土壤有机碳的激发效应降低,土壤有机质矿化释放的CO2数量也随之减少。同时尽管此时增加氮的供应,土壤微生物量表现增加,但增加的微生物主要是以利用新鲜有机质为主的r对策种,由于r对策种对土壤有机碳矿化的作用小于以利用土壤有机质为主的k对策种,故导致土壤有机碳矿化减少。本研究的施氮处理均导致了土壤有机质矿化降低,这与Fontaine等[30,32]的结果相似,因此推测在施氮处理添加凋落物可能促进了r对策种生长,这使得施氮处理土壤的MBC和MBN均表现高于对照,但因r对策种不能直接利用难分解的土壤有机质[30],其产生的激发效应较低,最终导致施氮处理的土壤有机质矿化量低于对照。

不过虽然本研究的2种施氮处理在试验结束时累积CO2矿化量均低于对照,但高氮处理的累积CO2矿化量却大于低氮处理。这可能是在高氮处理虽然供氮水平的提高降低了激发效应,但同时因更多的氮供应促进了r对策种增殖,并引起了凋落物分解数量的增加,最终导致高氮处理总的累积CO2矿化量高于低氮处理。有研究认为新鲜凋落物添加后刺激微生物生长形成的较高微生物量,与土壤腐殖质形成密切相关,最终可能长期被保存在土壤之中[21],因此,施氮处理刺激微生物生长将更利于土壤腐殖质形成,促进土壤碳库增加[21]。