苗期高温高湿条件对黄瓜叶片光系统Ⅱ中心叶绿素荧光特性的影响*

李岩宸，杨再强,2**，杨 立，罗 靖，张丰寅

苗期高温高湿条件对黄瓜叶片光系统Ⅱ中心叶绿素荧光特性的影响*

李岩宸1，杨再强1,2**，杨 立1，罗 靖1，张丰寅1

（1．南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心，南京 210044；2．江苏省农业气象重点实验室，南京 210044）

以黄瓜品种‘津优101’(Jinyou101）为试材，进行人工环境控制试验，设计三因素正交试验，高温设计4个水平，即32℃（日最高气温）/22℃（日最低气温）、35℃/25℃、38℃/28℃和41℃/31℃；空气相对湿度设计3个梯度水平，分别为50%±5个百分点、70%±5个百分点和90%±5个百分点，处理持续时间为3d、6d、9d和12d，以28℃/18℃、50%±5个百分点为对照（CK）。测定不同处理下黄瓜叶片叶绿素荧光诱导动力学参数，以了解高温高湿对黄瓜叶片光系统Ⅱ中心叶绿素荧光特性的影响。结果表明：在日最高温度32～41℃范围内，随着温度的升高，苗期黄瓜叶片快速荧光动力学标准化曲线ΔVt在J相和K相呈现明显凸起，41℃处理ΔVt的曲线凸起最明显（ΔVJ=0.24848、ΔVK=0.09116），且ΔK和ΔJ均>0,标准化曲线ΔWt呈现明显的K峰，70%空气相对湿度处理的标准化曲线ΔVt无明显凸起（ΔVJ=0.00421，ΔVK=-0.0031）。随着温度的升高，单位反应中心耗散掉的能量（DIo/RC）、用于热耗散的量子比率（φDo）均有所升高，41℃处理下最高，较CK分别增加85.24%和18.96%；用于电子传递的量子产额（φEo）、单位反应中心捕获的用于电子传递的能量（ETo/RC）有所降低，41℃处理下最低，较CK分别减少49.64%和38.05%。在高温胁迫下，空气相对湿度70%处理下ETo/RC和φEo均大于50%和90%处理，较50%处理分别增大28.69%和47.04%，较90%处理分别增大18.36%和12.02%。研究认为高温破坏了黄瓜叶片光系统的结构和功能，使光化学效率下降，70%空气相对湿度可以减轻高温对光系统Ⅱ供体侧和受体侧的损害，缓解高温对黄瓜叶片光合机构的伤害。

高温高湿；黄瓜；光系统Ⅱ；叶绿素荧光

黄瓜（L.）属葫芦科甜瓜属植物，草本蔓生，是中国主要设施作物之一[1]，栽培面积和产量均居世界第一位[2]。根据联合国粮食及农业组织的数据，截至2019年，中国黄瓜种植面积已达125.8万hm2，总产量达70339万t。黄瓜喜温但不耐高温，25～30℃种植较为适宜[3−4]。

逆境胁迫影响植物的光合作用能力，且光合作用对高温胁迫较为敏感[5−6]。叶绿素荧光与植物的光合作用密不可分，能够反应植物在逆境胁迫下光合系统的变化[7]。叶绿素荧光动力学方法能够很好地研究植物在各种逆境胁迫下的光合作用，有着快速、灵敏、无损伤等优点[7]。通过分析叶绿素荧光动力学曲线（OJIP曲线）及其测定参数，可以得知逆境胁迫对植物光合机构的影响。

目前，国内外关于高温对植物光系统II的影响已有了广泛研究。黄伟等[8]发现高温强光胁迫下铁皮石斛的最大叶绿素荧光值（Fm）和电子传递速率下降，说明高温降低了光系统II的活性并对电子传递链造成损伤；穆心愿等[9]发现花期高温胁迫下玉米穗位叶光系统II最大光化学效率（Fv/Fm）等叶绿素荧光参数下降，说明高温使光系统II受损，光合性能下降；吴思佳等[10]发现抽穗期高温胁迫，水稻的光合参数和光化学效率均受到显著抑制，叶绿素荧光动力学曲线上各相位的荧光强度下降[11]；李化龙等[12]发现在30～39℃下猕猴桃叶片的荧光参数受影响较小，随着温度升高至45℃以上，猕猴桃叶片各个叶绿素荧光参数升到峰值或降至谷底，对光系统Ⅱ造成严重损伤；Jain等[13]发现高温会影响小麦叶片叶绿素荧光参数和性能指标的表达，高温引起的快速叶绿素荧光瞬变，表明高温对叶片光合活性造成损害，对快速叶绿素荧光动力学曲线分析表明，O-K相和O-J相的相对可变荧光与高温应力耐受性有关；在高温胁迫下，对番茄幼苗进行高湿处理，可以有效缓解高温胁迫下的光抑制，提高光系统II最大光化学量子产量[14]。

目前针对逆境胁迫对黄瓜影响的机理研究，主要集中于单因素方面，而对高温高湿复合胁迫对苗期黄瓜叶片叶绿素荧光动力学的影响尚未报道。因此，本研究开展环境控制试验，探讨高温高湿胁迫下苗期黄瓜叶片叶绿素荧光动力曲线及JIP-测定参数的变化规律，以期为设施黄瓜栽培中的温湿度控制提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

实验于2020年6月在南京信息工程大学农业气象试验站进行，供试黄瓜品种为‘津优101’（Jinyou101）。在温室苗床上育苗，当黄瓜苗长至第一片真叶展开时，选取长势较好且较一致的黄瓜苗移植至规格为高30cm、上口径41cm、底径23cm的花盆中，每盆一株。约30d后，选取长势一致并处于四叶一心的黄瓜苗移植人工气候箱（TPG-2009，Australian）中，进行控制试验。

1.2 试验设计

试验设计为温度与相对湿度双因素正交试验，人工气候箱温度设计4个水平（昼温/夜温），即32℃/22℃、35℃/25℃、38℃/28℃和41℃/31℃，昼温表示白天最高温度，设置在14：00出现，夜温表示夜晚最低温度，设置在5：00出现，空气相对湿度设计3个水平，即50%、70%、90%（±5个百分点），持续时间设计3d、6d、9d和12d。以气温28℃/18℃、相对湿度50%±5个百分点为对照（CK）。温湿度控制按正交试验设计表进行（表1），6：00-18：00设定光合有效辐射（PAR）为1000μmol·m–2·s–1，其他时段为0。每日9：00补充水分，水量适宜且一致，保证土壤湿润。每个处理3株黄瓜，共计48株。

表1 正交试验表

1.3 叶绿素荧光参数测定

每个处理测3株，测定前，从上往下，选择3～4片黄瓜叶片作为待测叶片，将所有待测定叶片暗适应20min，采用植物效率分析仪（PocketPEA，Hansatech，UK）测定黄瓜叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）及其相关荧光参数，其中，F0为最小荧光（20μs），Fm为最大荧光（0.3～2s），Ft为任意时刻的荧光值。

对OJIP曲线进行JIP-test分析，可得以下参数：单位反应中心吸收的光能ABS/RC = Mo(1/VJ) (1/φPo)，单位反应中心捕获的用于还原QA的能量TRo/RC = Mo(1/VJ)，单位反应中心捕获的用于电子传递的能量ETo/RC = Mo(1/Vj) φo，单位反应中心耗散掉的能量DIo/RC = ABS/RC − TRo/RC，用于热耗散的量子比率φDo= 1 − φPo= Fo/Fm，最大光化学效率φPo= TRo/ABS = 1 − (Fo/Fm)，捕获的激子将电子传递到电子传递链中超过QA的其它电子受体的概率Ψo= ETo/TRo= 1 − VJ，用于电子传递的量子产额φEo= ETo/ABS = [1 − (Fo/Fm)] ψo，用于还原PSI受体侧末端电子受体的量子产额φRo= REo/ABS = TRo/ABS (1 − VI)。

将照光 t 时刻的可变荧光强度O-P标准化：Vt= (Ft–Fo)/(Fm–Fo)、O-J标准化：Wt=(Ft–Fo)/(FJ–Fo)[15]。

1.4 数据处理

各处理的指标值均为3次重复的算术平均值，正交试验数据处理方法参照董如何等[16]，确定因素的最佳水平组合。采用SPSS26进行方差统计和Duncan多重比较分析，Excel2010进行数据分析和图像绘制。

2 结果与分析

2.1 苗期高温高湿条件对叶片快速荧光动力学特性的影响

2.1.1 叶片快速荧光动力学曲线

由图1a可见，CK处理（温度28℃/18℃、相对湿度50%）下，黄瓜叶片快速荧光动力学曲线（OJIP）上O-P的荧光值为4566.22～20925.56，根据正交试验规律得到的高温条件下即32℃、35℃、38℃和41℃处理中OJIP曲线上P点的荧光值分别为4041.07～19904.37、4075.00～19629.15、3789.25～17070.86和3856.75～15636.44，表明随着环境温度的升高，叶片荧光值逐渐下降。CK处理下OJIP曲线上I-P相的荧光值为17735.00～20925.55，而32℃、35℃、38℃和41℃处理下I-P相的荧光值分别为15645.85～19904.37、15117.70～19629.15、13596.61～17070.86和13140.03～15636.44，表明随着环境温度的升高，OJIP曲线上I-P相的荧光值下降程度逐渐增大。41℃处理下I-P相的荧光值下降最为明显，而32℃和35℃处理中OJIP曲线与CK较为接近，荧光值下降程度并不明显。由图1b可见，空气相对湿度50%、70%和90%处理中OJIP曲线上J-P相的荧光值均低于CK，其中空气相对湿度70%处理下 O-P相的荧光值为4093.39～19110.53，偏移程度最小，空气相对湿度90%处理下O-P相的荧光值为4054.33～18540.36，偏移程度次之，与70%接近，空气相对湿度50%处理下O-P相的荧光值为3723.56～16458.85，偏移程度最大。由图1c可见，CK处理下，OJIP曲线上J-P相的荧光值为10973.78～20925.56，3d、6d、9d和12d处理中OJIP曲线上J-P相的荧光值分别为10502.07～18797.30、9780.17～18474.36、10272.70～17328.41和9611.11～16761.92，表明随着胁迫持续天数的增加，OJIP曲线上J-P相的荧光值下降程度逐渐增大，9d与12d处理中OJIP曲线上J-P相的下降最为明显。3d和6d处理中的OJIP曲线较为接近，9d和12d处理中的OJIP曲线较为接近。可见，黄瓜叶片快速荧光动力学曲线（OJIP）上J-P相的荧光值对胁迫（高温、空气相对湿度50%和处理天数）较为敏感，随着胁迫程度的增加，J-P相的荧光值下降程度越明显。

图1 不同高温、高湿条件及其胁迫持续不同天数后黄瓜叶片快速荧光动力学曲线的比较

2.1.2 OJIP曲线的O-P标准化

对原始的OJIP曲线进行O-P标准化，可以分析光系统Ⅱ放氧复合体和质体醌QA的变化。以ΔVt表示任意时刻Vt值与对照Vt的差值，ΔK和ΔJ分别t=300μs和t=2000μs的ΔVt值，结果见图2。由图 2a可见，38℃处理下ΔK和ΔJ分别为0.02217和0.10707，均>0，41℃处理下的ΔK和ΔJ分别为0.09116和0.24848，均>0，38℃和41℃处理中ΔVt曲线在K相和J相间呈现出明显的凸起。CK（温度28℃/18℃、相对湿度50%）处理下的ΔVt始终为0，32℃、35℃、38℃和41℃的处理下的ΔK分别为-0.03076、-0.00909、0.02217和0.09116，ΔJ分别为-0.07101、0.03876、0.10707和0.24848，表明随着环境温度的升高，ΔVt曲线在K相和J相间凸起越来越明显，而在32℃处理下，ΔK和ΔJ分别为-0.03076和-0.07101，均<0，K相和J相间没有凸起。由图2b可见，空气相对湿度70%处理中K相和J相上的ΔVt曲线在ΔVt=0附近且没有凸起，而空气相对湿度90%和50%处理中ΔVt曲线在K相和J相间出现明显的凸起，50%处理下的ΔK和ΔJ分别为0.04419和0.15115，均>0。由图2c可见，在不同天数处理下ΔVt曲线均呈现出相同的变化趋势，且均在K相和J相间有凸起。3d、6d、9d和12d处理中的ΔK分别为0.00410、0.01467、0.02641和0.03315，均>0，ΔJ分别为0.04592、0.07984、0.09501和0.11733，均>0，表明随着处理天数的延长，ΔVt曲线在K相和J相间的凸起越高。可见，温度和湿度对黄瓜叶片ΔVt曲线均有不同程度的影响，41℃和空气相对湿度50%处理下ΔVt曲线在K相和J相间凸起最明显。

图2 不同高温、高湿条件及其胁迫持续不同天数后黄瓜叶片相对可变荧光ΔVt的比较

2.1.3 OJIP曲线的O-J标准化

对原始的OJIP曲线进行O-J标准化，ΔWt为任意时刻Wt值与对照Wt的差值，仅截取0～2ms的图像进行分析。由图3a可见，38℃和41℃处理中ΔWt曲线的变化趋势一致，均呈现出明显的K峰，41℃处理中的K峰最明显，且ΔWt>0，而在32℃和35℃处理下的ΔWt均<0，且没有出现K峰。由图3b可见，空气相对湿度50%、70%和90%处理中ΔWt曲线的变化趋势基本一致，大小顺序为50%>90%>70%，不同湿度处理下的ΔWt曲线均出现K峰，且50%湿度下的K峰最为明显。由图3c可见，3d、6d、9d和12d处理中ΔWt曲线的变化趋势基本一致，均呈现出明显的K峰，且随着处理天数的延长，K峰越明显。

图3 不同高温、高湿条件及其胁迫持续不同天数后黄瓜叶片相对可变荧光ΔWt的比较

2.2 苗期高温高湿条件对黄瓜叶片单位PSII反应中心活性的影响

ABS/RC表示单位反应中心吸收的光能。由表2可见，随着环境温度的升高，ABS/RC逐渐增大，不同温度处理下ABS/RC均与CK（温度28℃/18℃、相对湿度50%）存在显著性差异，35℃和41℃处理下ABS/RC显著增大，较CK分别增加25.24%和31.45%。随着处理天数的延长，ABS/RC增加趋势明显，9d和12d处理中ABS/RC较CK分别增加26.44%和25.14%。空气相对湿度50%处理下ABS/RC较CK显著增大，增大26.16%，空气相对湿度70%处理下ABS/RC与CK无显著差异。

DIo/RC是单位反应中心耗散掉的能量。由表2可见，32℃处理下DIo/RC与CK差异不显著，而随着环境温度继续升高，DIo/RC显著增大，35℃、38℃和41℃较CK分别增加33.33%、57.14%和85.24%，不同温度处理之间DIo/RC也存在显著性差异。不同处理天数下DIo/RC较CK均显著增大，分别增加29.05%、52.86%、70.00%和76.67%，9d与12d处理间无显著性差异。空气相对湿度70%处理下DIo/RC与CK不存在显著性差异，空气相对湿度50%和90%处理下DIo/RC较CK显著增加74.76%和35.71%。

TRo/RC指单位反应中心捕获的用于还原QA的能量。由表2可见，随着环境温度的升高，TRo/RC逐渐增大。不同温度处理下TRo/RC与CK均存在显著性差异，35℃和41℃处理下TRo/RC显著增大，较CK分别增加30.07%和41.59%，32℃和35℃处理间的TRo/RC无显著差异。不同处理天数间的TRo/RC均呈现出显著的差异，较CK差异显著，其中12d处理下TRo/RC较CK显著增加39.06%。空气相对湿度50%处理下TRo/RC较CK显著增加35.14%，空气相对湿度50%和90%处理间的TRo/RC差异不显著，空气相对湿度70%处理下TRo/RC与CK差异不显著。

表2 不同高温、高湿条件及胁迫天数后黄瓜叶片PSⅡ反应中心活性的比较

注：根据正交试验设计原理，数据均为平均值±均方差，小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note：According to the principle of orthogonal experimental design, the values are the mean ± mean square deviation of each temperature, air relative humidity, and treatment days. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level, and capital letter indicates the difference significance among treatments at 0.01 level.The same as below.

ETo/RC表示单位反应中心捕获的用于电子传递的能量。由表2可见，38℃和41℃处理下ETo/RC显著减小，较CK分别减小27.85%和38.05%，不同温度处理间的ETo/RC差异显著。不同处理天数中ETo/RC显著小于CK，较CK分别减小12.63%、19.48%、29.53%、37.14%，9d和12d处理间的ETo/RC无显著性差异。空气相对湿度50%和70%处理中ETo/RC显著小于CK，较CK分别减小26.79%和20.40%，空气相对湿度70%处理下ETo/RC与CK无显著差异。

2.3 苗期高温高湿条件对黄瓜叶片PSⅡ反应中心能量分配比率的影响

φPo是PSII最大光化学效率。由表3可见，随着环境温度的升高，黄瓜叶片φPo逐渐降低，以32℃处理下的φPo最大，与CK（温度28℃/18℃、相对湿度50%）无显著差异，不同温度处理间的φPo差异显著，38℃和41℃处理下φPo显著小于CK，较CK分别减少3.33%和4.44%。3d和6d处理间的φPo无显著性差异，9d和12d处理下φPo显著小于CK，较CK分别减少3.09%和4.32%，随着处理天数的延长，φPo逐渐降低。空气相对湿度50%处理下，φPo与CK相比显著降低，较CK减少3.21%，空气相对湿度70%处理下，φPo与CK无显著性差异。φPo的大小表现为70%>90%>50%。

ψo表示捕获的激子将电子传递到电子传递链中超过QA的其它电子受体的概率。由表3可见，不同温度处理下ψo与CK差异显著，35℃、38℃和41℃处理下，ψo显著小于CK，较CK分别减小26.50%、27.03%和47.30%，35℃和38℃处理间的ψo无显著差异，随着环境温度的升高，ψo逐渐降低。9d和12d处理下，ψo均显著小于CK，较CK分别降低27.03%和38.60%，3d和6d处理下，ψo与CK无显著性差异，随着处理天数的延长，ψo逐渐降低。空气相对湿度90%和50%处理下，ψo与CK相比显著降低，较CK分别降低15.43%和34.50%，空气相对湿度70%处理下，ψo与CK差异不显著。ψo大小表现为70%>90%>50%。

φEo指用于电子传递的量子产额。由表3可见，各个温度处理下，φEo与CK相比均差异显著，35℃、38℃和41℃处理下φEo显著降低，较CK分别降低27.86%、29.46%和49.64%，35℃与38℃处理间φEo无显著差异，φEo随着环境温度的升高而逐渐降低。12d处理下φEo显著小于CK，较CK减小41.25%，3d与6d处理间的φEo无显著差异，随着胁迫天数的延长，φEo逐渐降低。空气相对湿度50%和90%处理φEo显著降低，较CK分别降低36.61%和16.79%，空气相对湿度70%处理下，φEo与CK无显著差异。φEo的大小表现为70%>90%>50%。

表3 不同高温、高湿条件及胁迫天数后黄瓜叶片PSⅡ反应中心量子产量的比较

φRo表示用于还原PSI受体侧末端电子受体的量子产额。由表3可见，32℃处理下φRo与CK差异不显著，35℃与38℃处理间的φRo无显著差异，且均显著小于CK，较CK分别减小16.25%和21.25%，41℃处理下φRo最小，较CK减小33.33%，φRo随着环境温度的升高逐渐降低。3d与6d处理间的φRo无显著差异，9d与12d处理间的φRo也无显著差异，均显著小于CK，较CK分别减小22.92%和33.75%，随着处理天数的延长，φRo逐渐降低。空气相对湿度50%处理下φRo显著减小，较CK减小21.67%，空气相对湿度70%处理下，φRo与CK无显著差异。φRo大小表现为70%>90%>50%。

φDo表示用于热耗散的量子比率。由表3可见，38℃和41℃处理下φDo显著增大，较CK分别增加14.21%和17.10%，各温度处理下的φDo与CK均存在显著差异，φDo随着环境温度的升高逐渐增大。3d与6d处理间的φDo无显著差异，9d和12d处理下φDo显著增大，较CK分别增加13.16%和18.42%，随着处理天数的延长，φDo逐渐增大。空气相对湿度50%处理下φRo显著减大，较CK增加13.68%，空气相对湿度70%和90%处理下φDo与CK无显著差异。φDo大小表现为50%>90%>70%。

3 讨论与结论

3.1 讨论

通过分析叶绿素荧光，可以得知植物对环境因素改变的响应[17]。PSⅡ是光合系统对温度胁迫最敏感的部位之一，与叶绿素荧光的联系十分密切[18]。为了更深入了解黄瓜叶片光系统对高温高湿胁迫的响应，本研究对高温高湿下黄瓜叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线进行分析，研究发现，高温会对黄瓜叶片快速荧光动力学曲线产生显著影响，随着温度的升高和处理天数的延长，O-P点的荧光值逐渐下降，41℃高温12d处理下的荧光值最低，其中J-P点的荧光值下降程度最为明显，说明PSⅡ供体侧的电子传递受阻，导致P680+积累[19]；O-J相荧光值下降也有所下降，说明PSⅡ受体侧的电子传递也受到了影响[20]。这与尹赜鹏等[21]研究的高温胁迫下番茄幼苗叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的变化一致。在不同湿度处理下，70%湿度的荧光值最大，50%和90%湿度处理的荧光值均有所降低，说明70%处理能够促进高温胁迫下PSⅡ供体侧和受体侧的电子传递。为进一步了解高温高湿胁迫下黄瓜叶片PSⅡ的变化，对原始的OJIP曲线进行标准化得到ΔVt曲线和ΔWt。在高温处理下，ΔVt曲线在38℃和41℃处理下均呈现出明显的凸起，ΔK和ΔJ均>0，ΔWt在38℃和41℃处理下均呈现出明显K峰，说明高温使得PSⅡ的放氧复合体失活，质体醌QA传递电子的效率下降[22]，这与Zhang等[23]发现盐水胁迫会阻碍山梨叶片PSⅡ受体侧QA向QB的电子传输一致；在3个湿度处理下，90%和50%湿度处理的ΔVt曲线呈现出凸起，70%湿度下ΔVt曲线在Ｋ相和Ｊ相无明显凸起，ΔK略小于0，ΔJ略大于0，从ΔWt曲线上看，三个湿度处理下均出现K峰，说明三个湿度处理均使QA的电子传递效率下降，70%湿度缓解了高温对PSⅡ水裂解系统抑制作用，减轻高温对放氧复合体OEC的破坏。

叶绿素荧光诱导动力学参数可以反映PSⅡ对光能的吸收、利用和分配，通过分析叶绿素荧光诱导动力学参数，可以进一步了解高温胁迫对PSⅡ结构和功能的影响[24]。本试验研究中，随着高温胁迫程度和胁迫天数的增加，黄瓜叶片单位PSⅡ反应中心吸收的光能(ABS/RC)，捕获用于还原QA的能量(TRo/RC)和耗散掉的能量(DIo/RC)有所升高，单位PSⅡ反应中心捕获的用于电子传递的能量(ETo/RC)则呈现出相反的规律，ABS/RC可以用来衡量天线色素的大小，ABS/RC和TRo/RC均增大，说明天线色素的尺寸增大[25]，天线色素吸收和捕获的光能增加，但用于电子传递的能量减少，从而导致更多的光能以热能的形式散失，这与宋佳宝等[26]发现高温胁迫下植物光系统Ⅱ产生光抑制, 光合机构被不可逆地损坏一致，也与张瑶等[27]发现低温寡照条件下黄瓜叶片光系统Ⅱ性能降低一致，而有研究表明，高温胁迫下植物的ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC均有所降低[28]，这可能是由试验材料不同引起的；从湿度处理看，在70%湿度处理下，PSⅡ反应中心用于电子传递的能量有所增加，以热能的形式耗散掉的能量有所减少，进一步说明了适当增加湿度，可以提高高温胁迫下PSⅡ反应中心受体侧电子传递活性。本研究中，随着高温胁迫程度的增加，φPo、ψo、φEo、φRo有所下降，φDo升高与ETo/RC和DIo/RC的变化一致[29]。说明高温胁迫影响了黄瓜叶片光系统Ⅱ能量的分配比率， PSⅡ所捕获的光能更少地用于光化学反应[30]；在湿度处理下，70%湿度处理下传递电子的光能增加，用于热耗散的光能减少，使得QA向QB的电子传递能够顺利进行，提升了PSII光化学效率。极差分析表明，苗期黄瓜叶片，在日最高气温35℃、70%空气相对湿度时PSⅡ活性最强，在日最高气温41℃、90%空气相对湿度时PSⅡ活性最弱。

3.2 结论

高温破坏了黄瓜叶片的光系统的结构和功能，使得光化学效率下降，70%空气相对湿度可以减轻高温对放氧复合体的损伤，提升高温下光系统Ⅱ供体侧电子传递效率，优化光反应中心的能量分配与利用，缓解高温对黄瓜叶片光合机构的伤害。不同品种的植株对逆境胁迫的响应有所不同，本研究仅以黄瓜品种‘津优101’为研究对象，研究结果对其他品质叶绿素荧光动力学参数的影响规律是否一致有待进一步研究。

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Effects of High Temperature and High Humidity Conditions at Seedling Stage on the Chlorophyll Fluorescence Characteristics in the Center of Photosystem II of Cucumber Leaves

LI Yan-chen1, YANG Zai-qiang1,2, YANG Li1, LUO Jing1, ZHANG Feng-yin1

(1．Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2．Jiangsu Provincial Key Laboratory of Agrometeorology, Nanjing 210044)

In order to study the effects of high temperature and high humidity on the chlorophyll fluorescence characteristics in the center of photosystem II of cucumber leaves at the seedling stage, a cucumber variety "Jinyou 101" was used as the test material to conduct an artificial environment control experiment. A three-factor orthogonal test was designed, and a high temperature conditions was designed with 4 levels: 32℃(the highest daily temperature)/22℃(the lowest daily temperature), 35℃/25℃, 38℃/28℃and 41℃/31℃.The air relative humidity was designed with three gradient levels: 50%±5pp (percent point), 70%±5pp and 90%±5pp. The treatment duration was designed with 4 levels: 3d, 6d, 9d and 12d, and 28℃/18℃, 50%±5% was used as the control (CK). The kinetic parameters of chlorophyll fluorescence induction in cucumber leaves under different treatments were determined to understand the effect of high temperature and high humidity on the chlorophyll fluorescence characteristics of cucumber photosystem II center. The results showed that: In the daily maximum range of 32-41℃, with the increase of temperature, the normalized curve ΔVtof fast fluorescence kinetics of cucumber leaves at seedling stage showed obvious convexity in J and K phases. The curve of ΔVtat 41℃ was the most obvious (ΔVJ=0.24848, ΔVK=0.09116), and both ΔK and ΔJ were >0. The normalized curve ΔWtexhibits a distinct K peak. However, the normalized curve ΔVtof 70% relative air humidity treatment had no obvious bulge (ΔVJ=0.00421, ΔVK=-0.0031). With the increase of temperature, the energy dissipated per unit reaction center (DIo/RC) and the quantum ratio used for heat dissipation (φDo) both increased, reaching the highest at 41℃. Compared with CK, DIo/RC and φDoincreased by 85.24% and 18.96% respectively at 41℃. The quantum yield for electron transfer (φEo) and the energy for electron transfer captured by unit reaction center (ETo/RC) were reduced, reaching the lowest at 41℃, which were 49.64% and 38.05% less than CK, respectively. Under the high temperature stress, ETo/RC and φEowere higher than 50% and 90% in the treatment of 70% relative air humidity. Compared with the 50% treatment, the ETo/RC and φEoincreased by 28.69% and 47.04% under the 70% relative air humidity treatment, and increased by 18.36% and 12.02% compared with the 90% treatment. Research suggests that high temperature destroys the structure and function of the photosystem of cucumber leaves, resulting in a decrease in photochemical efficiency. The relative air humidity of 70% can reduce the damage of high temperature on the donor side and acceptor side of photosystem II, and relieve the damage of high temperature on the photosynthetic mechanism of cucumber leaves.

High temperature and humidity disaster; Cucumber; Photosystem II; Chlorophyll fluorescence

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.11.005

李岩宸,杨再强,杨立,等.苗期高温高湿条件对黄瓜叶片光系统Ⅱ中心叶绿素荧光特性的影响[J].中国农业气象,2022,43(11):912-922

2021−12−27

国家重点研发计划项目(2019YFD1002202)

杨再强，教授，研究方向为设施农业气象，E-mail：yzq@nuist.edu.cn

李岩宸，E-mail: 948055298@qq.com