小肽的营养理论与研究进展

2022-11-19郭春晖刘文李红宇王德香黄萌阿晓辉宋雪莹邵广

现代畜牧兽医 2022年8期

郭春晖，刘文，李红宇，王德香，黄萌，阿晓辉，宋雪莹，邵广

（黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院，黑龙江齐齐哈尔 161005）

最初的蛋白质营养理论认为，蛋白质经过酶解或水解成氨基酸才可被动物机体吸收利用。但动物营养学家认为，最理想的氨基酸模式是在保证动物自身氨基酸平衡的基础上，降低摄入体内的蛋白质水平，进而提高动物的生产性能，增加经济效益，表明了蛋白质的营养理论不仅是氨基酸的理论。

两个及以上的氨基酸之间以肽键相连，形成的氨基酸链或氨基酸串即称为肽。肽是介于蛋白质与氨基酸之间的一种物质，分子量小于蛋白质，大于氨基酸。小肽一般由2～3个氨基酸组成，2～10个氨基酸组合为寡肽，10～50个氨基酸组合为多肽，50个氨基酸以上组合成为蛋白质。有研究指出，蛋白质分解成小肽可被机体完整吸收[1]，小肽作为蛋白质代谢吸收的另一种方式开始被人们接受。小肽的营养价值现已通过大量试验得到验证，在蛋白质营养理论中起到重要作用。

1 小肽的分类及制备工艺

1.1 分类

小肽根据所具有的功能可分为两大类：营养性小肽和功能性小肽。营养性小肽也可称为结构性小肽，是存在于饲料中的肽和蛋白质在动物消化道内，被蛋白酶分解后所形成的肽；营养性小肽被进一步分解为氨基酸，被机体吸收后用于结构蛋白的氮架构成。

功能性小肽也可称为生物活性肽，是具有特定生物学功能的肽，由机体细胞直接分泌，可在局部或全身发挥特定的调节作用，如免疫肽、抗氧化肽、抗菌肽、表皮生长因子、激素肽等。此外，某些来自饲料中的肽以及蛋白质在动物消化道内被蛋白酶分解后所形成的特殊肽段也具有功能肽的作用[2]。

1.2 制备工艺

小肽的制备工艺可分为3种：

（1）从生物体摄取自身体内含有的肽类物质，如谷胱甘肽（GSH）、大环肽类。

（2）蛋白质经过水解过程得到的肽类物质，其方法包括：酸水解法、碱水解法和酶水解法。

（3）通过合成方法的制备各种小肽，合成法一般包括基因合成法和化学合成法，合成产物大多是生物活性肽。

2 小肽的吸收机制

在某些情况下，饲料中的蛋白质可被直接吸收，如初生的犊牛、羔羊、仔猪可通过肠黏膜上皮的胞饮作用完整地吸收初乳中的免疫球蛋白，使机体迅速获得被动免疫能力，但是这种吸收能力会在出生后24～36 h消失。部分成年动物因某种原因导致肠黏膜结构发生改变，也可吸收天然蛋白质（如乳蛋白），进而引起过敏反应。饲料中的蛋白质在消化道内最终被分解为游离氨基酸和小肽，并于小肠内（主要是十二指肠）被吸收。游离氨基酸的吸收是一种依赖载体的主动转运过程，通过不同的钠离子（Na+）泵或非Na+泵系统转运。目前已确定小肠壁存在4种转运氨基酸的特殊载体，分别转运中性、酸性、碱性氨基酸和亚氨基酸（中性氨基酸中的羟脯氨酸和脯氨酸），但对上述载体转运不同氨基酸的具体过程研究尚少。

2.1 单胃动物对小肽的吸收机制

单胃动物主要靠肠系膜吸收小肽，目前小肽的吸收方式包括3种：

（1）依靠氢离子（H+）或钙离子（Ca2+）主动转运吸收。此转运过程需要消耗机体能量，常见于小肠黏膜吸收。

（2）依靠H+或Na+的转运系统。此转运系统对pH值具有依赖性，由质子的电化学梯度产生的能量可应用于小肽的转运，由质子向细胞内转运过程中产生的能量驱动。小肽进入细胞的转运过程为易化扩散，此过程中pH值下降，激活细胞膜上的H+/Na+交换通道，释放H+，细胞内pH值由此恢复至原水平[3]。

（3）GSH转运系统。GSH转运系统主要在小肠黏膜进行，其跨膜转运与Na+、K+、锂离子（Li+）、Ca2+、锰离子（Mn2+）的浓度梯度有关，与H+的浓度无关。由于GSH在生物膜内具有抗氧化的作用，因而GSH转运系统可能具有特殊的生理意义[4-6]。

2.2 反刍动物对小肽的吸收机制

小肽在反刍动物体内主要分为非肠系膜系统和肠系膜系统两种吸收方式，以非肠系膜系统为主[7-8]。一般情况下，小肽在非肠系膜系统的吸收部位为瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃和十二指肠等，主要部位为瓣胃；在肠系膜系统的吸收部位为空肠、结肠、回肠、盲肠等。反刍动物对小肽的吸收机制包括主要依靠H+浓度或Ca2+浓度转运[9-12]以及需要消耗能的主动运输和GSH跨膜转运系统。反刍动物复胃前半部分中小肽的吸收通过被动扩散完成，是小肽的最主要吸收方式。

3 小肽在动物生产中的应用

3.1 小肽在单胃动物生产中的应用

张玉宏等[13]在猪日粮中添加120～300 mg/kg功能性诱食小肽，结果显示，与对照组相比，试验组各阶段的平均日采食量、平均日增重均有所提高，以第一阶段和15～30 kg阶段生长性能效果最好，试验组猪的平均日增重分别提高了13.71%、10.36%；整个饲养周期内试验组猪的平均日采食量和平均日增重分别提高6.70%和6.20%；研究表明，功能小肽可使猪小肠绒毛膜刷状缘酶的活性上升，增强小肠吸收能力。武艳军[14]发现，在日粮中添加酶解血球小肽可降低仔猪的腹泻率，提高平均日增重，且仔猪血清总蛋白（TP）、免疫球蛋白G（IgG）等的含量均显著提高。刘麟等[15]研究表明，育肥阶段日粮添加0.2%的小肽复合剂能够提高育肥猪的平均日增重和采食量，提高育肥猪群的成活率，降低发病率和腹泻率，显著改善肉质性状，并提高了育肥猪的经济效益。赵必迁[16]研究发现，在产蛋后期蛋鸡的基础日粮中添加0.5%的小肽制剂并降低代谢能和粗蛋白的含量，能够大幅度提升鸡蛋蛋壳等级质量，并在一定程度上降低了暗斑蛋比例。

3.2 小肽在反刍动物生产中的应用

在反刍动物生产过程中，小肽不但可以提高蛋白质和脂肪的吸收率，还能够提高矿物质的吸收率，增强机体免疫力，提高反刍动物的生长性能。王恬等[17]研究发现，在奶牛日粮中添加适当含量的小肽营养素可提高产奶量，提升乳脂率和乳蛋白率，且以添加0.1%～0.3%小肽营养素的效益最高。司丙文等[18]研究发现，与对照组相比，在日粮中添加复合小肽的奶牛的产奶量提高了3.21 kg/d，机体免疫力增强，乳体细胞数降低，血清中的免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白M（IgM）含量显著提高，有机物和酸性洗涤纤维的表观消化率也显著升高。付琳等[19]研究发现，小肽在乳蛋白合成过程中起到了重要的调控作用，可缓解乳蛋白合成量速度下降；大量小肽的存在使小肽转运载体2型（PepT2）避免部分氨基酸转运载体间的竞争，间接提高乳腺对其他游离氨基酸的吸收。

童雄等[20]研究发现，添加内源酶激活剂对产奶量无提升作用，可以泌乳后期奶牛的乳蛋白率和乳脂率，降低乳中尿素氮含量，降低体细胞数，提高奶牛饲料消化率，但效果均未达到显著水平。有研究发现，在泌乳前期奶牛日粮中添加10 g小肽可改善奶牛的健康状况；在泌乳后期奶牛日粮中添加10 g复合小肽可提升泌乳能力，减缓产奶量下降速度，提高乳品质[21-22]。符磊[23]试验发现，日粮中添加小肽可优化奶牛摄入体内的蛋白质，进而提高其消化率。周苗苗等[24]发现，不同组合的二肽可影响奶牛乳蛋白的合成和小肽的摄取，疏水性氨基酸组成的小肽更能够促进乳腺αs1酪蛋白基因的表达。曾珏等[25]发现，在发酵杂粕型日粮中添加适量的小肽可提高肉牛的饲料消化率，改善肝脏功能，增加机体代谢能，进而提高肉牛的平均日增重。

3.3 小肽在水产动物生产中的应用

饵料中添加适量的寡肽添加剂可提高鲤鱼、草鱼、鲫鱼、鲵、大黄鱼等鱼类及南美白对虾的饵料吸收利用率，降低养殖成本，提高水产动物的生长性能。潘良坤等[26]研究表明，添加小肽可显著提高团头鲂平均日增重，与对照组相比蛋白质效率提高了6.67%。敬庭森等[27]研究表明，饵料中添加大豆小肽蛋白替代部分鱼粉可使黄颡鱼生长性能有所提高，其中替代比例为33%的试验组除增重率显著高于对照组外，特定生长率（SGR）、肥满度（CF）和脏体比（VSI）差异均不显著。易婉婷等[28]研究表明，在饵料中添加1%的酵母水解物与小肽，对黑鲈幼鱼生长性能不产生显著影响，但可以促进肠道健康、提升鱼的免疫力。

4 影响小肽吸收利用的因素

动物对小肽的吸收效果取决于动物品种、年龄、生理阶段、肠道位置和机体健康水平[29]。小肽不但可提高小肠中氨基肽酶活性，也可提高氨基酸载体和肽酶的活性。动物处于疾病状态时，氨基酸、肽类和蛋白质的吸收利用效率均下降。肽链的长度、肽的异构体构型及酸碱度也是影响小肽吸收的效率的因素。此外，日粮中添加保护剂可适当促进小肽的吸收。有研究表明，在日粮中加入保护剂乙酸钠后，湖羊瘤胃中肽的浓度提高近20%；添加离子载体饲喂山羊，山羊的瘤胃中肽的浓度提高了20%，氮的总体消化率显著提高[30]。必需氨基酸含量高且平衡的优质日粮中的蛋白质更易水解成数量多、分子量小的肽，更易吸收，优质的蛋白质对动物生理功能具有调节作用[31-33]。

单胃和反刍动物因对小肽的吸收部位不同，吸收比例也不同，其转运系统也存在差异。目前，反刍动物胃肠道的小肽功能性调节机制已受到广泛关注，特别是生长激素等调节因子在生长阶段和泌乳阶段所起到的重要作用。小肽具有无残留、无抗药性以及无污染等优点，将在未来的饲料市场占有重要位置。小肽制剂产品现已广泛应用于畜禽生产，因国内蛋白源饲料价格高涨，饲料成本增加，小肽制品因提高饲料转化率和调节机体功能的优点受到重视。在反刍动物生产中，小肽可提高奶牛的产奶量、降低体细胞数、改善机体功能等，小肽的营养理论已经充分得到认可。但由于市场上的小肽制剂质量参差不齐，筛选小肽制剂种类及用量成为养殖者的重要工作之一。