地被植物地果资源利用与研究进展

王晓荣，崔鸿侠，唐万鹏，付 甜，唐 岚，张 玲

（湖北省林业科学研究院，武汉 430075）

乡土地被植物是指在原产地处于天然状态的地面覆盖植物，包括低矮的草本和小灌木，是区域植被的重要组成部分［1］。地果（Ficus tikoua）又名野地瓜、地枇杷、地石榴、地瓜藤，为桑科（Moraceae）榕属（FicusL.）、多年生常绿木质藤本，是中国一种常见的地被植物，主要分布于湖南、湖北、广西、贵州、云南、四川等地［2］。由于其适应性强、耐贫瘠、耐寒、耐旱、耐水淹［3］，具有发达的根系和较高的生物量，且不容易退化［4］，又可作为水果食用，是集食用、药用、绿化、观赏、生态修复于一体的多用途植物［5］。在生态、景观和经济等方面存在较大优势，具有较好的推广价值和应用前景，近年来被作为一种多用途资源植物逐渐受到广泛关注［2］。

目前，有关地果研究资料相对有限，对地果的认识还存在许多不确定性，造成地果在生产实际应用中仍存在局限性。本文根据现有地果研究相关文献资料，从地果的生态适应性、资源筛选、栽培繁育、开发利用等方面进行综述，并对现有研究存在的不足进行分析，旨在为更好地进行地果资源的综合利用和深入研究提供参考。

1 生态适应性

地果喜温暖湿润气候，为阳性植物，对生长环境要求不高，即使在板结的土壤、保水能力差的沙砾土、甚至岩石缝隙也能蔓延生长，具有较强的适生能力［6］。自然生长于海拔400～1 000 m较阴湿的山坡、路边、灌丛、疏林、荒地或岩石缝隙［7］，是一种耐阴性强、适应高光强环境的阳生植物，对外界多变环境具有很强的适应能力［8］。地果在绿叶期阶段，其抗寒性、抗病虫害、抗干热性及水保能力均较强，是一种优良的乡土地被植物，可广泛应用于园林［1］。据研究，轻度胁迫下，地果通过自身的渗透调节和抗氧化酶保护作用，可维持植株的正常生长，而随着干旱胁迫加剧和时间的延长，植物内稳定状态被打破，可以抵抗轻度及短时间内中度干旱［3］。张朝阳等［9］对比4种常绿藤本植物的干旱胁迫后发现，地果相比扶芳藤、常春藤、络石等藤本植物抗旱性更强。同时，根据模拟三峡水库消落区实际水域对地果水淹和出水后自然恢复试验，发现地果在水位深度5 m和10 m处理下出水50 d内仍能继续生长［10］。可见，地果在一定干旱和淹水环境下仍可正常生长，属于一种典型的水陆双栖植物。

此外，许多研究对地果在氮磷胁迫下的生长状态及生理生态特征开展试验，揭示了地果适应基质营养特性变化的相关机理。在水培条件下，氮浓度在300 mg/L时，地果干物质积累最高，且不同浓度氮处理均促进地果根的氮累积，对其茎叶影响不大［11］；磷浓度在30～60 mg/L时，地果干物质量累积最高，但180 mg/L的磷浓度抑制了其分枝总长度［12］，说明地果对氮磷浓度耐受性存在明显差异。因为，在不同浓度氮磷处理下，地果根叶的抗氧化酶活性变化规律存在差异。低浓度氮环境中，地果通过增加根中的超氧化物歧化酶活性以及叶中的过氧化物酶活性和超氧化物歧化酶活性来适应环境；而高浓度氮环境中，通过增加根的过氧化物酶活性和过氧化氢酶活性以及叶的超氧化物歧化酶活性和过氧化氢酶活性来适应环境［11］。王传华等［13］通过研究地果叶部性状与土壤营养的相关性发现，土壤含水量对地果单叶面积、叶片数量具有显著影响，且地果对土壤磷的耐性较高，而土壤氮和有机碳对地果影响不显著。以上研究从生理生态方面证实了地果在土壤养分贫瘠或盈余条件下均具有较强的耐受能力，为地果栽培的土壤养分条件管理提供有效参考。

2 资源调查筛选

地果作为一种可开发的野生资源，从不同的野生品种中筛选出优良品种十分必要［14］。已有研究表明，地果野生资源品种存在较大差异，从叶片和叶脉特征区分出野生地果有近30种不同形状的品种，且存在结果株与不结果株的差异［15］。从微观形态和结构区分出米地果和母地果两类，米地果果肉层厚、味道清甜可食用，而母地果则果肉层薄、干硬且不可食用［14］，说明直接利用地果野生资源作为水果开发利用是不合理的，开展资源筛选和优良品种培育是有效利用该资源的根本前提。此外，石登红等［16］利用Illumina HiSeq-2500平台获取了地果的基因表达图谱，从3个品种叶片和茎的6对样品中鉴定了差异性表达基因，并注释了不同组织的代谢途径，有助于理解地果遗传漂变特征，为进一步开展野生地果资源筛选提供了重要参考价值。

3 繁育技术

由于地果对土壤要求不严、适应性强，容易繁殖，在目前实际生产中多以扦插繁殖为主［7］，扦插材料多以地果一年生以上的半木质化枝条为主。影响地果扦插生根的主要因素包括温湿度、光照、扦插基质和病虫害等［2］，但目前地果扦插研究发现基质、生根剂种类及浓度等对地果生根的影响结果差异较大。余婷等［17］认为腐殖土是地果扦插较为适宜的基质，生根率达90%以上，且根长、生根数量和叶片数均为最好；李剑等［18］以0.5 g/kg的萘乙酸处理，河沙+泥炭（比例为2∶1）的基质组合，地果扦插苗生根率达92%；黄洪峰等［19］以蛭石为基质，50 mg/L的萘乙酸处理插穗60 min的地果生根效果最好，达91.67%；陈秀妹［5］以黄心土+河沙（比例为1∶2）为基质，100 mg/L的萘乙酸处理120 min，发现地果生根率为95.56%；并得出结论，利用一定的生长激素处理会进一步提高地果的生根能力，在相同扦插基质下，影响地果扦插生根程度的因素主次顺序为生长素种类＞浸泡时间=生长素浓度。说明生根剂种类在地果扦插生根中起主导作用。侯玉娇［20］研究发现，在水插条件下，50 mg/L吲哚丁酸浸泡4 h的地果插穗生根率达100%。由上可知，地果对扦插基质要求并不高，只要具备较好通气性和保水性能力的基质就可满足地果扦插繁殖的需求［17］。扦插繁殖试验中地果扦插生根率均在90%以上，这也说明地果确实具有极易扦插生根的特点，但生根剂种类不同对扦插繁殖力提升存在明显差异。

有研究发现，地果在同等条件下压条繁殖的成活率和结果率都高于扦插繁殖［21］；周贵付等［22］对地果分株繁殖的技术要点进行了解析。可见，不同的繁殖方式是否会影响地果后期生长和结果率仍存在不确定性。通过比较不同繁殖方式的优缺点，观测苗木生长状况和结果能力，以形成普适性的高效繁殖技术十分必要。

4 开发利用

4.1 矿区土壤生态修复价值

地果具有较强的吸附重金属的能力，能够耐受一定程度的重金属，适生于矿区污染环境，可作为土壤受重金属污染区域生态修复的植物材料［23］。廖祥兵等［24］结合模拟矿区栽种试验和尾矿库修复实际应用试验，发现地果对环境中的镉、砷、铅、锌吸收量均高于黑麦草（Lolium perenne）；余游等［25］发现地果和黑麦草套种可以有效促进黑麦草对重金属镉的吸收，提高率为22.26%。何东等［26］对湖南省下水湾铅锌尾矿区优势植物对重金属富集能力和转移特征研究发现，地果地上部分铅含量为正常含量上限值的4.01倍，转运系数达3.91，富集系数达14.4。量化揭示了地果对污染土壤修复的作用，其在矿区植被和土壤修复中具有较高的应用前景。

4.2 园林绿化及水土保持利用价值

地果适应性强、易栽植、管理成本低，种植后能很快覆盖地面，易形成良好的群体景观，且耐践踏、耐贫瘠［27］，可广泛应用于园林绿化［6］。在园林植物配置中，地果可作为绿化底色来配置，或者与乔木、灌木等树种配置构成复合型生态结构，形成高中低错落有致的自然立体群落景观［28］，也可附着于岩石、园林假山，使得岩石外表更加自然化。

同时，地果具有触地易生的须状不定根，坚韧而繁茂的茎蔓纵横交错，在地表自然形成一张密植的植物网，能将表面松土和沙土等牢牢抓住，再者其茂密的叶子长年覆盖地面，这种防沙固土的特殊功效是其他植物所不能及的［24］。张朝阳等［9］对比研究了10种藤本植物的植被覆盖度、径流量、土壤侵蚀量和土壤抗蚀能力，发现7个月的地果植被覆盖度达85%，且贴地覆盖程度高，叶面积指数大，根系发达，地崩解所需时间最长，有效根系密度最大。同时对地果水土保持效应研究发现，地果能够有效防止雨水对土壤的直接冲蚀，固结土壤能力强，可拦蓄和滞缓地表径流对土壤的冲刷，是一种优良的水土保持植物［29］。

4.3 药用及水果开发价值

地果全株可入药，祛风除温、通经活络是其最重要的功效，经常用于气管炎、风湿骨痛、腹泻、痢疾、乳腺炎、水肿等疾病的治疗［21，30］，一直以来是中国土家族、苗族、傣族等少数民族常用的民族药［31］。研究证实，地果提取物在抗菌活性和抗肿瘤活性方面具有潜在价值。杜银香［31］研究发现，地果水提取物及其萃取成分对金黄色葡萄球菌、表皮葡萄球菌、产气肠杆菌、普通变形杆菌、铜绿假单细胞菌具有较好的抑菌活性。成英等［32］通过开展地果提取物的抗氧化和抗菌试验，发现地果提取物对DPPH自由基、羟基自由基以及超氧阴离子自由基具有较好的清除作用，可成为一种无毒的优质天然抗氧化剂。田民义等［33］采用硅胶柱层析、Sephadex LH-20、小孔树脂等色谱技术分离纯化，证明地果化学成分对胃癌细胞株、前列腺癌细胞株、白血病细胞株具有较好的抑制作用。此外，地果还具有成为生物农药的潜在价值，10%的地果提取液稀释100倍对黄瓜霜霉病菌和马铃薯晚疫病菌的盆栽防效分别为85.89%和93.82%，对黄瓜霜霉病防效为76.76%［34］。

地果果实呈球形，直径1.5～2.5 cm，幼果青绿色，成熟时淡红色，芳香四溢，口感甜香，属于一种营养价值较高的保健水果［35，36］。已有研究表明，地果果实的蛋白质、碳水化合物、维生素B2、维生素C、维生素E、Mg和Zn等矿物元素、人体必需的蛋氨酸和缬氨酸等含量均高于苹果［36］；地果果实蛋白质含量高于同属无花果，而膳食纤维、碳水化合物、胡萝卜素含量均高于苹果、樱桃、柑橘等常见水果［35］，且果实中重金属Hg、Pb和As含量均未超过国家食品水果的限量标准，属可食用安全范围［37］。此外，地果适合套栽在果园里，使传统的单季果园成为双季果园［28］。综合来看，将地果作为水果开发利用是可行的，也可以用于提升其他果园的附加价值。

5 问题与建议

5.1 野生资源调查筛选研究不足

地果适生性强，用途较广，开发利用潜力较大，但其分布范围广，野生资源变异较大［16］。现有利用以野生资源直接利用为主，尚不明确不同区域地果资源是否存在明显差异。目前适用于药用、食用、生态修复的地果成熟栽培品种及新品种十分缺乏，一定程度上限制了地果的综合开发利用。因此，首先应该对野生地果资源的生物特性、适生环境以及可开发潜力进行评估筛选，进一步培育出优良品种和种源，从而实现对地果的高效利用。

5.2 地果栽培管理仍存在技术瓶颈

地果相对容易繁殖，且栽培管理简单，只要气候、土壤、水分等条件适宜就可实现快速繁殖，目前以粗放种植管理方式为主。在实际繁殖中以无性繁殖为主，忽略了有性繁殖；且人工驯化栽培的标准化、生态化栽培技术研究仍不充分，许多栽培细节和关键技术仍未实现突破［21］，导致很难实现地果资源的高效推广和应用。虽然地果在药用和食用开发方面具有较大潜力，但现有地果果实产量相对较低，不结果或结果少的现象广泛存在，且果实个体较小，半埋于土壤，采摘相对困难，难以大面积实现工厂化生产，亟待研发高效的种植管理技术，包括采摘、储藏、运输以及深加工技术等。

5.3 地果有关基础和应用机理缺乏深入研究

地果在抗菌、抗氧化、抗病毒、吸收重金属、生态修复、水果开发等方面具有良好的应用前景［2，38］，然而现有研究对地果在药用和食用等方面的研究仅停留在探讨其营养成分方面［39］，对其药用和食用方面的相关机理仍缺乏深入研究，如其基因多样性、生理生态和抗性分子机理仍不明确［40］，需要进一步深入研究，以期为地果的综合开发及应用提供基础支撑。