干旱胁迫和施钾对作物补偿效应影响综述

乔鑫阳 杨鹏磊 褚丽丽

(黑龙江大学水利电力学院，黑龙江 哈尔滨 150080)

引言

根据调亏灌溉理论,在作物生长发育部分阶段,特别是营养生长期,加以一定的干旱胁迫有助于作物的光合作用产物向人们所需要的组织器官分配,以达到加大作物经济产量的目的。基于植物本身对水分进行调节和分配的节水增产补偿效应理论,从作物生理的角度着手,干旱胁迫并不是只对作物造成较负面的影响,一定阈值范围的干旱胁迫对作物的生长、发育及品质和产量有着积极的补偿效用。作物生长发育过程中许多必要的生理生化过程中都会有钾肥的参与[1]。研究表明,钾肥和氮肥都会通过影响植物的光合作用来影响作物的生长发育。干旱胁迫下施钾肥和氮肥会提高作物的叶绿素含量,抑制作物叶片水分的蒸腾速率，减低作物叶片的蒸腾速率,并且钾肥会有相较氮肥更明显的效果,说明适量地对作物施加钾肥可以通过改善作物的各种光合特性,进而达到增强作物抗旱性的目的。而且在作物生长发育前期进行干旱胁迫对作物光合作用和各种形态指标和生物性状以及产量和品质的影响,可以通过合理施肥增强作物的抗旱性来减轻甚至抵消这种影响达到补偿效果。但是,目前的研究主要集中于施用氮肥和水分胁迫对作物生长的影响,而钾肥的效果在一定条件下比氮肥的更显著,但是针对在水分胁迫下施加钾肥对作物的抗旱性的增强作用的研究少之又少。

1 国内外文献综述

国内外学者对干旱胁迫和钾肥对作物补偿效应的研究由来已久,世界上对干旱胁迫和钾肥对作物补偿效应的研究也已逐步成型。目前我国主要以干旱胁迫和钾肥对作物产量、作物生长发育为主。现有文献主要由以下3个方面展开。

1.1 干旱胁迫对作物补偿效应影响研究

国内外学者对于干旱胁迫对作物的影响有着大量的研究,得出水分胁迫会降低破坏光合作用器官[2]结论。以大豆为例，大豆是需水量较多的农作物,适宜的土壤含水量对大豆的生长有着极其关键的作用。在作物的生长和发育的过程中,作物的各种必需矿质元素起着至关重要的作用,不同程度下的干旱胁迫会对作物进行矿质元素的利用吸收产生影响。干旱条件下,植物叶片内的各种营养元素含量会发生变化,尤其是氮磷钾3大营养元素含量的变化更显著。除此之外，水分胁迫不但影响植物的株高而且还影响植物的茎粗和叶面积[3]。大豆对干旱胁迫进行反应最为直观的部位是叶片,少量的干旱胁迫就会对叶子的生长表现出明显的抑制作用,如果再施加更长历时的干旱胁迫还会造成叶片的黄化、作物株高明显降低而且作物的生长和发育明显滞后,且胁迫历时越长恢复的难度越大。王诗雅等[4]总结得出，作物的生理性状指标、生物性状指标以及构成产量的各个因素均会受到干旱胁迫的影响。植物同时对干旱表现着一定的反应机制,在作物水分亏缺的情况下会表现出抗旱性,能够增强其发育和生长能力。说明干旱胁迫对作物有着两面性，干旱发生时,植株可以通过在土壤中改变其根的分布情况来适应干旱环境,当可利用水减少时,其根系扎向土壤更深处[5]。钟波元等[6]也发现,当土壤中的水分减少时,作物会通过调整根毛的生物量来适应土壤含水率的下降,同时通过提高作物的比根长、增大细根总体的表面积等来使根系的资源投入增加,来对干旱胁迫作出反应。张旭东等[7]也同样得出，在苗期对作物的水分胁迫会使作物地上和根系生物量减少,而根冠比也会增大,根系表现出更强的活力,进而有利于增强玉米抵御干旱的能力,为加强后期调节和补偿生长能力创造了条件。说明作物本身也具有着有限缺水效应,在作物施加了一定量的干旱胁迫之后,进行复水处理会激发作物的补偿效应,在不改变其他影响生长发育的条件下,既可以减少灌水,还可以不影响产量,甚至还可以提高作物的产量。

1.2 钾肥对作物的影响研究

钾素是作物植株生长发育所必需的营养元素之一,对促进作物植株生长发育起到重要的作用。当作物缺少钾肥时,就会得“软骨病”,易倒伏,钾元素也经常被称为“品质元素”。钾是影响作物产量的主要养分限制因子[8]，可以提高作物的抗逆性,如抗旱、抗寒、抗倒伏、抗病虫害侵袭的能力。以大豆为例，钾肥对大豆有明显的增产效果,而且能改善大豆品质。陈慧[9]采用砂培的栽培方法研究发现，较高的供钾水平对大豆全生育期钾素吸收积累有促进作用,钾素水平对大豆干物质积累有明显的影响,大豆产量随供钾水平的提高呈现单峰曲线变化,28mg·L-1已满足大豆子粒形成对钾素的需求,钾素营养水平是作物产量形成的重要因素同时钾素水平对作物的品质也有明显的影响。郑淑琴[10]采用大田和盆栽实验结果发现，钾素营养对作物的光合作用水平和叶绿素水平都有着明显的正相关,钾素还对大豆产量增加,大豆品质和大豆脂肪含量的提升效应。施加适量的钾肥使作物叶片的水分利用效率、叶绿素含量、蒸腾量和光合作用速率Pn升高,也会使作物叶面积指数LAI、株高、地上和地下干物质、根冠比、百粒重、荚数粒数和产量增加,但超过一定量的钾肥反而会有相反的效果。钾肥能促进大豆对水分的吸收利用,促进大豆对氮、磷等其他肥料的吸收,同时可以提高作物面对各种逆境的耐受性,增强大豆的抗旱、抗倒伏、抗冻害、抗病虫害侵袭和抗不良土壤环境的能力。通过研究施钾对作物抗旱性的增强效应发现，当作物施钾提高作物的含钾量也会提高,进而会促进根向地下的生长,茎的粗壮和叶片的发育来抵抗干旱。因此在高温干旱下反而增加产量,故作物施加钾肥会提高各种作物生物生理性状提高抗旱性而达到增产目的。

1.3 干旱胁迫下施钾对作物的补偿效应研究

国内外学者对于在干旱胁迫下通过施钾来提高作物抗旱性进而达到“补偿效应”做了很多相关性研究。氮磷钾肥是植物在生长发育的过程中必要的3大矿质营养元素,有研究表明[11]，在干旱条件下合理施肥,能够促使茎和叶的生长,减少水分无效蒸发,增加根量、根毛和根系入土的深度,充分利用地下水,提高作物抗旱力。在干旱胁迫的条件下作物对钾元素有着更多的需求。孙哲等[12]研究发现，干旱胁迫会造成甘薯植株和块根等地下干物质含量、根部淀粉的含量和积累数值明显减少,在240kg·hm2施钾下相较不施钾处理可达到最大幅度分别为31.7%、43.6%、10.6%、50.6%。同时当施钾量相同,干旱胁迫条件下的块根单薯干物质重相较对照组显著增高。也就是说干旱胁迫下施钾可以使块根单薯重量达到“补偿效应”。李静静等[13]研究发现，一定阈值范围内施钾可以明显对干旱胁迫造成的作物叶片形态的变化减弱,从而来对草地早熟禾的抗旱能力提高。朱波等[14]发现，干旱胁迫导致的油菜生长的不利影响,增施钾肥可以缓解。适量施入钾肥可以对叶片起到明显的保护作用,在一定阈值范围内施加干旱,随着施钾量的增加作物的产量和其产量的各个构成因素成正相关,当干旱胁迫超过一定的范围施加钾肥就没有了增产效应。张立新[15]对比实验发现，干旱胁迫下施加钾肥可以明显增加作物地上地下干物质量及籽粒数量和质量和作物对水分的利用效率,而在正常灌水的对照实验下供水下并没有效果,证明了干旱条件下施钾的补偿效应。朱波等[14]实验得出，干旱胁迫会对油菜是生长明显影响,与无钾处理相比,施钾处理下根的干物质重、总体根的长、根的表面积、干物重和籽粒品质均明显增大。韦素贞[16]也总结到了在干旱胁迫条件下钾可以促进氮的吸收和蛋白质的合成以及光合作用产物和同化产物的输送和改善作物光合特性来增强其抗旱性,且胁迫条件下根茎叶中的钾元素比无胁迫条件下的含量更高,表明水分胁迫下植物相较无胁迫对照组吸收了更多的营养。吴建光[17]也总结到在水分亏缺的干旱、半干旱地区,确定钾元素的生理功能及抗旱效果更有实际意义。研究作物对干旱胁迫的响应及机制并采取行之有效的方法提高植物的抗旱性有非常重要的意义。

2 评述

对于干旱胁迫和施钾肥对作物补偿生长效应影响的问题上，过去的很多研究人员都通过各种对比试验得到干旱胁迫和施肥两者均对于作物生长有着非常复杂的影响机制，而两者的耦合对于作物的生长影响更为复杂。目前的研究主要集中于利用不同的氮肥梯度和不同的干旱胁迫历时不同的干旱胁迫强度来进行试验来观察得到其对作物的耦合影响机制，同时由于大田环境具有偶然性，得到的结果也会有一定的不确定性。但是据整理资料所得，在作物的营养元素中，钾元素在提高作物抗旱性方面也有着较大影响，甚至在很多方面高于氮肥，而目前还没有相关文献将钾肥和干旱胁迫耦合作用对于作物的影响进行系统的整合。因此，基于两者的各自对作物抗旱性的提升和寻求一个更为优异的节水灌溉模式，未来的研究计划通过一个相对稳定的环境，以施钾量和干旱胁迫强度与历时来构架试验来进一步验证。