外源褪黑素对杂草化感胁迫缓解作用研究进展

房岩赵陈欢吴武威甘婉秋柳欣荣郑浩妍孙刚

(1.三明学院资源与化工学院，福建 三明 365004；2.三明学院海峡理工学院，福建 三明 365004)

1 化感作用的危害

化感作用(Allelopathy)由奥地利科学家Molisch首先提出，主要是指植物之间(包括微生物)相互作用的生物化学关系。根据Rice于20世纪80年代的定义，化感作用是指生物(微生物、植物等)通过向周边环境中释放某些化学物质，引发其他生物个体或群体产生有利或有害的影响和反应[1]。

在生物之间的化感作用中，具有活性效应的化学物质被称为化感物质。化感物质是生物体代谢产生的非营养性物质，主要由次生代谢产物和分解产物等多种物质组成，但并非所有的次生代谢产物都是化感物质。植物化感效应的发挥通常需要释放化感物质到环境中，主要有分泌、挥发、分解、淋溶4种途径。同时，化感物质还具有选择性、浓度效应和复合效应[2]。Bais等研究了入侵植物斑点矢车菊(Centaurea diffusa)分泌儿茶酚，使拟南芥(Ararbidaopsis thaliana)根尖细胞的活性氧(ROS)浓度、Ca2+浓度升高，改变了基因的表达，使根尖分生组织细胞的胞质浓缩和细胞凋亡[3]。在农业生产实践中，间作、套作、轮作以及作物和杂草、病虫的关系等都存在化感作用，对植物化感作用的研究在作物增产、生物防治、环境保护等方面前景广阔。利用水稻、大豆等作物的化感作用原理，筛选和培育控草品种，能够减少使用化学除草剂；选择对桉树生长有利的混合树种，构建合理的作物复合群体，选择科学的栽培模式，减少因化感作用导致的林下植被物种单一化、植物群落不稳定、水土流失严重、生态环境退化等问题。

2 旱田常见杂草的化感作用

野老鹳草(Geranium carolinianum)、泽漆(Euphorbia helioscopia)、问荆(Equisetum arvense)和苘麻(Abutilon theophrasti)是旱田中常见的杂草，均具有化感作用，对农作物造成不同程度的危害。

牻牛儿苗科、老鹳草属的野老鹳草为一年生草本植物。野老鹳草开始时只零星出现在田埂，最近十几年由于大面积的农田长期单一用药，造成田间草相格局改变，致使野老鹳草不断地向农田侵入，逐渐扩大入侵范围，升高危害程度，在某些地区的麦田和油菜田中已经成为恶性杂草。葛应兰等以11种蔬菜作为受体，采用室内生物测定法，研究了野老鹳草茎水浸液对11种蔬菜的化感作用，结果表明，野老鹳草茎水浸液对11种受体蔬菜的种子萌发和幼苗生长均有一定的化感作用，其综合影响效应为白菜>苋菜>生菜>黄瓜>甜菜心>荆芥>辣椒>小白菜>苤蓝>结球甘蓝>番茄[4]。李建波等研究了野老鹳草水提物对大豆(Glycine max)、玉米(Zea mays)、花生(Arachis hypogaea)的化感作用，发现这3种受体植物对野老鹳草的化感作用敏感程度不同，玉米对野老鹳草茎水浸液较敏感，而花生、大豆对野老鹳草茎水浸液较不敏感[5]。

泽漆是大戟科大戟属草本植物，全草入药，有清热、祛痰、利尿消肿及杀虫之效，也常作为工业油料作物。泽漆原产于美洲，在中国除新疆、西藏外，几乎遍及全国各地。农业上其作为杂草，影响马铃薯、麦类、蔬菜等作物的生长，减少作物产量。尤以长江流域、青海、山东等地农田受害最为严重，近年来危害面积呈上升趋势。关于泽漆化感作用的研究报道较少，多数集中在泽漆水浸液对小麦、蔬菜、草坪类植物的化感作用研究。刘晶[6]、王宁等[7]研究发现，不同浓度的泽漆水浸提液对萝卜(Raphanus sativus)、白菜(Chenopodium album)和甘蓝(Brassica oleracea)3种蔬菜种子萌发及幼苗生长均存在化感作用，影响强度与浸提液浓度呈正相关，对受体的鲜质量均表现为促进作用。刘红云等研究发现，泽漆水浸提液对苜蓿(Lotus corniculatus)、黑麦草(Lolium perenne)和紫云英(Astragalus sinicus)有一定的化感作用，化感效应强度与受体植物种类、浸提液浓度相关[8]。

问荆是蕨类植物门木贼科问荆属的多年生草本植物，具有观赏、食用、药用价值。问荆在我国各个省份均有分布，常生长于草地、沟渠旁、沙土地、耕地、山坡及草甸等处，地下根茎的长度可达数米，难以根除，在农田中影响麦类、大豆、玉米等作物的生长。王慧一等研究了不同浓度问荆水浸液处理下，大豆、小麦根际土壤性质、微生物数量及酶活性的变化情况[9]；结果表明，问荆产生的化感物质使土壤养分下降，而土壤酶对外来物质有缓冲作用。郑景瑶研究了问荆水浸液对几种不同品种的大豆种子萌发及幼苗生理指标的影响，分析了问荆根茎水浸液对大豆种子萌发、幼苗生长的化感作用机理[10]。

苘麻是锦葵科一年生亚灌木草本，为旱田常见杂草，种子含油量高，可提取供制皂、工业润滑油、油漆用。其种子晒干制成的苘麻子还可入中药用。但是苘麻作为杂草生长于豆类、烟草、油菜、瓜类、蔬菜、薯类、果树、花生、棉花等农作物田中，会导致作物减产，造成不必要的经济损失，其中对大豆危害较重，一般造成大豆减产10%～25%。农田常见采取化学药物，特别是在大豆播种前、大豆育苗前、大豆育苗后3个时段喷洒化学药物，以防除苘麻。李春英等研究发现，苘麻挥发油对大豆种子的萌发和幼苗生长具有一定程度的化感抑制作用，萜类可能是重要的化感成分[11]。霍德敏研究发现，苘麻水提液对生菜(Lactuca sativa var.)、马齿苋(Portulaca oleraca)和反枝苋(Amaranthus retroflexus)种子萌发和幼苗的生长有不同程度的抑制作用，成熟期苘麻的化感作用要高于幼苗期[12]。

3 褪黑素对杂草化感胁迫的缓解作用

褪黑素(Melatonin)又被称为松果体素，分子式为C13N2H16O2，是一种色氨酸吲哚类衍生物，化学名称为N-乙酰基-5-5甲氧基色氨，其化学结构与生长素类似，属于植物激素。褪黑素含量因植物种类、器官不同而异，并以繁殖器官种子和花中较高。褪黑素具有调控植物生长发育、响应非生物或生物胁迫等功能，同时可以发挥调节光周期、促进种子萌发和生根的作用。实验证明，褪黑素能够降低体内过氧化物的含量、保护细胞结构、增强植物抗逆能力，对自由基造成的组织损伤有明显的拮抗作用，对外界胁迫具有一定的缓解功效和重要的调节作用[13]。

大豆是世界上最重要的豆类，作为全球重要的农业经济作物，每年因为环境胁迫、杂草植物化感作用而影响其正常生长，导致大豆产量的减少，造成不必要的经济损失。而褪黑素作为天然植物激素，能够改善植物抗逆能力，较好地抵御外界环境的胁迫。相关研究表明，在褪黑素的作用下，植物体内的羟基自由基(·OH)、活性氧(Reactive oxygen species，ROS)等可被有效清除，而超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)、过氧化物酶(Peroxidase，POD)、过氧化氢酶(Catalase，CAT)等抗氧化酶(Antioxidant enzyme)的活性则大大增强。褪黑素显著调节干旱胁迫下大豆的碳氮代谢水平，喷施外源褪黑素后，叶片中的光合色素含量明显升高，改善了大豆幼苗的光合参数，提高了光合速率和抗氧化酶活性、碳代谢关键酶活性和碳水化合物含量，促进了碳素同化(Carbon assimilation)、累积(Accumulation)和转运(Transfer)水平；但是，在非干旱胁迫条件下，外源褪黑素对叶片碳代谢(Carbon metabolism)生理指标的影响并不显著。外源褪黑素能促进干旱、盐碱胁迫下燕麦种子的萌发，降低幼苗期的根冠比，增加盐胁迫下玉米幼苗的气孔导度、蒸腾速率和生物量，缓解干旱、盐碱胁迫的不利影响[14]。

化感作用近年来成为生物学、农学、环境科学领域的研究热点之一[15]。由于化感作用在自然界存在的复杂性和差异性，研究目的和需要揭示的相互关系物种不同，化感作用研究所选用的受体也各有不同。模拟自然生态环境条件，建立外来植物化感作用的检测体系，制定统一、可操作性强的评价标准，有利于持续不断探索、完善外来入侵生物的防御机制，实现农业、林业和牧业的可持续发展。