园林观赏植物低温胁迫探究

梁燕芳，丁 雯，冯 宇 *，何源凯，黄思涵，廖广寿

（1 广西大学林学院，广西南宁 530004；2 广西壮族自治区国有七坡林场，广西南宁 530225）

各种逆境胁迫会持续威胁着园林植物的生长，逆境胁迫可分为生物胁迫和非生物胁迫两类[1]。植物的逆境胁迫是植物研究方面的热门话题，但目前学术界针对观赏植物的逆境胁迫的研究较少。植物作为风景园林中唯一具有生命的灵魂性要素，在园林中观赏植物抗逆性研究是不可或缺的。探索如何将逆境胁迫对植物的伤害降到最低及提高植物的抗逆性，将对园林生态建设以及提高植物的经济、景观效益产生重大意义。

1 低温胁迫及其危害

温度是影响植物分布和生长发育状况的重要因子之一。关于园林植物低温胁迫机制的研究主要围绕植物低温胁迫下的外观形态变化、组织结构响应、生理生化变化以及分子应答4 个方面展开。

园林植物所受低温的伤害分为冷害和冻害2 种。冷害是指园林植物在0℃以上的低温环境中，植物体遭受伤斑、组织变柔软等损伤；冻害是指园林植物在0℃以下的低温环境中，由于植物体内的组织结冰而导致园林植物叶片叶色变褐，降低观赏植物的观赏性，甚至导致植株枯萎的伤害。低温胁迫还可以分为延迟型冷害、阻碍型冷害和混合型冷害[2-4]。光合作用和呼吸作用下降是低温胁迫对植物体造成的最直接危害[2]，严重时会引起植株的枯萎死亡。

2 植物低温胁迫下的响应机制

2.1 低温胁迫下的植物外观形态变化

根据遭受低温胁迫程度的不同，会出现植株生长缓慢，植株萎蔫皱缩，叶片黄化、变褐，叶片的叶柄软化，呈透明、水渍状，冻害斑点明显、茎秆变透明等外观形态变化[5-7]。研究者通过观察园林植物叶片的萎蔫程度、水渍斑面积、叶片凋零程度和茎秆的透明度等指标，可以作为植物的抗逆性进行评价的依据。

马晓华等[8]研究蝴蝶兰对低温胁迫的响应研究表明，低温胁迫48h 后正常条件恢复生长4d 后，2 个蝴蝶兰品种的冷害症状差异十分明显。1 个品种的冷害表现较为严重，老叶萎蔫脱落，新叶冻斑严重；另一个品种的冷害表现十分轻微，没有明显的冷害症状，只有部分老叶有极其轻微冻斑，部分叶片褪绿发黄。滕尧等[9]研究了西番莲植株在遭遇低温胁迫下其叶片形态与抗寒性的关系，得出植物的叶片对低温较为敏感，且园林植物的叶片能一定程度上体现植物的抗寒性，西番莲的叶片越小、越薄，抗寒能力越强，反之则弱。植物的抗寒性与叶脉厚度及叶片细胞的结构紧密度呈正相关。

2.2 低温胁迫下的组织结构响应机制

植物抗寒性与其组织结构特点密切相关，植物在面对低温胁迫时，其组织结构也会发生一定的变化。叶片是园林植物起着主要抗寒作用的器官[10]，尤其是叶片厚度、气孔密度等与之密切相关。此外，园林观赏植物的其他组织结构在低温胁迫下也会作出响应，如鳞芽、根冠比、花器官、栅栏组织或海绵组织等[11]。具体体现为：遭受低温胁迫时，叶片组织结构和叶肉细胞排列更密，细胞间空隙变小，叶片气孔密度变小；根冠比变大；具有冬芽结构的植株抵抗低温胁迫的能力较强[12-14]。此外，植物的细胞壁能衍化成木质等附属结构，对提高植株的抗寒性也有一定的作用[15-16]。

孟诗原[17]通过测定低温胁迫下不同卫矛植物的叶片解剖结构数据指标也推测出同样的结果：叶片的表皮厚度相对高，栅栏组织占比相对大且细胞排列紧凑的植株抗寒性较高。

2.3 低温胁迫下植物的生理生化响应机制

低温对园林观赏植物生理生化方面的危害主要是：使植物体内各种光合酶的活性降低，进一步阻碍园林植物生成叶绿素[18]。园林植物的生理生化响应过程难以用肉眼观察到，因此，在研究过程中可以通过测量有关低温胁迫的关键性生化指标的变化进行推断，如超氧化物歧化酶活性（SOD）、过氧化物酶活性（POD）、相对电导率（ETC）、丙二醛含量（MDA）、过氧化氢酶活性（CAT）、游离脯氨酸含量（PRO）、可溶性糖含量（SS）和可溶性蛋白含量（SP）等。如一些研究表明，植物体受到低温损伤的部分原因是细胞内的活性氧分子（ROS）大量累积。植物体中抗氧化酶系统为维持ROS 动态上的平衡，需要清除过多的活性氧自由基来维持细胞膜的正常生理功能。因此，SOD、POD、多酚氧化酶（PPO）等抗氧化酶的活性强弱能直接反映出低温胁迫下植物的自我调节能力，一些植物已经进化到使用酶和非酶系统来抗衡ROS。低温环境下，园林植物体内各种活性氧分子（ROS）产生速率加快会导致MDA 含量增多，同时，反映细胞内电解质外渗程度的ETC 也会发生改变[20-22]。此外，低温胁迫下植物提高细胞液浓度的途径还有累积各类渗透调节物质，来减少甚至消除因低温胁迫而对植株造成的损害[22]。

孙双印等[23]对白玉兰和紫叶李的低温胁迫对比实验研究发现，温度通过影响植物体内酶的活性从而影响植物的光合速率，随着低温胁迫的程度降低，植物体羧化效率总体出现下降趋势。马忠才等[24]对红树林植物的研究表明：低温胁迫下其保护酶系统（如POD、SOD、CAT 等）会加大清除活性氧自由基的力度，以此来提升其抗寒能力。张武君等[25]发现，金花茶的幼苗随着温度的降低，细胞伤害率（CIR）、SS 含量及POD、CAT 活性总体出现上升趋势，束缚水（BW）、自由水（FW）、MDA、PRO 含量呈先上升后下降的趋势，SOD活性总体呈下降的趋势。段美红等[26]在研究不同梅花品种的耐寒性实验中得出结论：在植物遭受低温逆境时，POD 活性的升高会提高植物的抗寒能力，SP 能增强细胞持水力的能力，SP 升高有利于提高植物抗寒性。孟诗原[17]研究了5 种卫矛属植物随着胁迫温度的降低，5 个树种叶片中可溶性糖和可溶性蛋白含量均持续增加，且抗寒性强的植物保护酶活性相对较高。高树涛等[27]通过研究不同低温环境下的大叶女贞发现：抗寒性强的品种枝条中苯丙氨酸解氨酶活性、多酚氧化酶活性、抗坏血酸过氧化物酶活性、CAT、SP、SS 高，BW/FW、MDA、ETC 相对较低。王摇宁等[28]试验了不同低温条件下，得出2 种樟树叶片内脯氨酸（Pro）和MDA 含量、SOD、ETC 与低温时间呈正相关。陈曦等[29]通过测定6 种萱草在低温胁迫下MDA 含量、游离PRO 含量、SOD、根系活力和ETC，比较了不同种类萱草的抗寒性差异。

2.4 低温胁迫下的植物分子应答

植物为了抵抗低温，除了会在细胞、器官、生理生化等方面做出调节，还会在分子水平上进行响应。转录组学的机制虽然未被完全揭示，但转录组学已广泛应用于植物的抗寒生理实验。植物响应低温胁迫关系到基因水平、转录水平、蛋白水平和代谢水平。随着组学技术的快速发展，包括转录组学、蛋白质组学和代谢组学等技术，已被广泛应用到植物响应逆境胁迫各种相关研究中，可用于确定植物体内的抗寒基因找寻响应低温的关键性代谢物[31]。耐寒相关调控基因的差异表达，也会影响园林植物抗寒性。

李瑞雪等[32]研究发现，影响木兰科植物抗寒性的重要因素是抗寒基因的激活与表达。王连荣等[32]研究获得了仁用杏花的转录信息，并寻到了室温和低温处理下的仁用杏花的差异表达基因。黄玉婷等[33]实验证明，CaM 基因能够提高茶树在低温胁迫下的抗寒性。

3 提高植物耐低温性途径

低温对园林植物的危害程度取决于多种因素，如园林植物遭遇低温的时间、低温胁迫的程度（温度的高低）、植物品种、植株个体差异和不同生长发育时期等[35]，而植物耐低温胁迫的能力与植物的抗寒性有密切关系。提高园林植物抗寒性方法包括抗寒锻炼、添加外源生长剂以及筛选培育耐寒新品种等。

3.1 植物抗寒锻炼

植物抗寒锻炼是指将植株置于非伤害性的0℃以上的低温条件，诱导其抗寒性逐渐增强的过程，这个过程可以在自然越冬条件或人为设置的低温下进行[35]。园林植物在引种至寒冷地区之前或是严冬到来之前，进行抗寒锻炼是提升其抗寒性的途径之一，经过科学合理的抗寒锻炼的园林植物，大多可以较为安全地越冬，而未经过抗寒锻炼的园林植物在严重低温胁迫下容易遭受死亡的威胁。此外，植物体所处于的生长阶段、冬季的休眠期、植株品种、个体差异等也与植物抗寒锻炼程度有一定的关系[36]。

3.2 外源生长剂的调控作用

植物外源生长调节剂一般是指可以稳定植物的细胞膜结构、诱发植物发生生理生化活动的某种植物激素[37-38]。常用的影响园林植物抗寒性外源生长因子有脱落酸（ABA）、多效唑（PP333）、油菜素内脂（BR）、水杨酸和脯氨酸等[39-40]。黄玉婷[34]的试验表明，外源施加Ca2+不仅能够保护茶树在低温胁迫下的膜结构，还有助于低温下植物细胞抗氧化，进而提高其的抗寒性，而作为对照组的施加钙信号抑制剂的茶树抗寒性较差。乔俊鹏等[41]的研究表明，植物外源生长调节剂能明显提高深山含笑平茬苗SOD 活性和PRO 含量，降低MDA 含量，从而提高其抗寒性。

4 展望

低温是限制园林植物引种驯化、影响园林植物生长发育的关键因素之一。近年来，关于植物应对低温胁迫的研究已经取得了比较显著的成果。然而自然条件下植物所面对的往往不是单一逆境，而是外界环境和植物本身等一系列因素复杂协同作用的，因此，要综合考虑多因素对植物的影响。随着科技的进步，分子生物学在植物研究方面的应用逐渐增多，低温胁迫下园林植物的细胞结构和功能的变化、植物生理生化变化、其抗寒相关基因的表达机理等研究都有了一定的进展[42]，这有助于筛选抗寒性高的园林植物品种，提高园林植物的抗寒性。但目前园林植物低温胁迫方面的研究并不能完全阐明园林植物响应低温胁迫的原理，分子育种层面上也还存在着技术不成熟、转基因的表达系统不完善等问题，且对植物逆境胁迫方面的研究多围绕经济作物、农作物或拟南芥等模式植物进行，在园林观赏植物方面的逆境胁迫研究较少。为此，大力推进园林植物的逆境研究，深入研究植物的抗寒分子机理对园林观赏植物的筛选和培育抗寒新品种非常有必要。若能在园林植物的低温胁迫方面取得突破，将对丰富各地特别是北方寒冷地区的植物景观产生重大的影响。