固城湖鱼类群落结构现状及其与环境因子的关系

2022-11-17刘鹏飞景丽任泷匡箴詹政军胡长岁徐东坡

大连海洋大学学报 2022年5期

刘鹏飞，景丽，任泷，匡箴，詹政军，胡长岁，徐东坡,2*

(1.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心农业农村部长江下游渔业资源环境科学观测站，江苏无锡 214081; 2.南京农业大学无锡渔业学院，江苏无锡 214081)

固城湖(30°14′～31°18′N，118°53′～118°57′E)属长江支流水阳江水系，又名小南湖，主要位于江苏省南京市高淳区，湖泊面积为24.5 km2[1]。固城湖原为水阳江水系的过水性湖泊，通过水阳江支流上纳皖南山区来水，并通过官溪河等与长江连通。经1972—1982年一系列水闸建设后，固城湖已转变为相对封闭的陆封型湖泊，湖泊面积也因围垦明显减少，其中，1978—1980年的围垦使固城湖面积急剧减少了一半[2-3]。固城湖是高淳区唯一的大型集中式饮用水水源地[1]，并兼备水产养殖、农业灌溉、防洪调蓄和航运等多种功能[2-3]。此外，该湖还是高淳区境内重要的渔业生产利用水域，设有固城湖中华绒螯蟹国家级水产种质资源保护区。固城湖鱼类生境长期以来一直受到人类活动的影响，如人工围垦[3]、围垦区污水排放(包括生活污水、工业及养殖业废水等)[4]、航道开通[2]和出入湖水道建制闸[3]等，其中芜申运河通航，频繁的开关水闸造成固城湖水源地的水量损失较大[2]。数十年来的各种人类活动必然会对鱼类生存环境造成影响，而鱼类群落结构现状是其所造成结果的最直观的体现。然而，关于固城湖鱼类的调查研究相对滞后，仅有王玉纲等于1980—1981年进行的早期调查及总结[3]。朱迪等[5]于2012—2013年虽进行了调查，但其样品获取渠道为商业捕捞渔获物，这导致鱼类样本获取手段较为随机且缺乏标准化，并不能较为客观地反映固城湖水域鱼类群落结构的情况。鱼类群落结构可反映水域内鱼类资源的情况，因鱼类在水域食物链和食物网中处于较高营养层，鱼类群落结构同时也可反映内源性、外源性因素对鱼类的影响及水域生态系统状况[6-7]，因此，亟待开展新时期固城湖鱼类调查，以掌握固城湖鱼类资源现状。本研究中,基于2017—2018年对固城湖鱼类四季的调查结果，从物种组成、季节变化和生物多样性等多方面分析了鱼类群落结构现状，并探究了鱼类群落与环境因子间的关系，以期为该水域的渔业资源保护、修复提供参考。

1 材料与方法

1.1 调查站位及网具

于2017年1月(冬季)、7月(夏季)、11月(秋季)和2018年4月(春季)分别对固城湖进行4次鱼类调查，共设置8个调查站点(图1)。使用网具为定置多目刺网(长125 m，高1.5 m，网目尺寸有1.2、2、4、6、8、10、14 cm)和定置串联笼壶(长为10 m，高为30 cm，宽为30 cm，网目为1 cm)，每次调查时在采样断面放置定置多目刺网及定置串联笼壶各3条，于18：00左右放网，12 h后收集所有渔获物。

1.2 方法

1.2.2 鱼类生态类型分类及相似性系数按鱼类栖息习性和洄游方式的不同，分为淡水定居性、河口性、江湖洄游性和江海洄游性鱼类；按鱼类栖息水层的不同,分为中上层、中下层和底层鱼类；按鱼类食性不同，分为植食性、杂食性、浮游生物食性和肉食性鱼类[9]。采用Jaccard相似性系数分析不同采样年份间物种组成的相似性[10]，计算公式为

C=E/(A+B-E)×100%。

(1)

其中：A、B分别为两个不同年份出现的鱼类物种数；E为两个不同年份出现的共有物种数。当0≤C<25%时，表示群落间极不相似；当25%≤C<50%时，表示群落间为中等不相似；当50%≤C<75%时，表示群落间为中等相似；当75%≤C≤100%时，表示群落间为极相似。

1.2.3 生物多样性指数采用Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)对鱼类生物多样性进行评价。相关计算公式为

D=(S-1)/lnN,

(2)

H′=-∑(ni/N)ln(ni/N)，

(3)

J=H/lnS。

(4)

其中，S、ni和N分别为总物种数、某物种的个体数和鱼类总个体数。

1.2.4 优势度采用相对重要性指数(IRI) 衡量不同物种的优势度，将IRI≥500的物种定为优势种，100≤IRI<500的物种定为常见种，10≤IRI<100的物种定为一般种，IRI<10的物种定为少见种。其计算公式为

IRI=(Ni+Wi)Fi×100%。

(5)

其中，Ni、Wi和Fi分别代表某种鱼类占总捕捞量的数量、质量的比例及在调查中出现的频率。

1.2.5 冗余分析采用CANOCO 4.5软件分析水环境因子对鱼类群落结构的影响[11]，并将调查中仅出现1次的鱼类数据剔除，以避免稀有种对分析结果的影响；鱼类、水环境因子数据均进行lg(x+1)转换，以消除极端数值的影响[12]。先对鱼类数据进行去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis，DCA)，结果显示，Lengths of gradient第一排序轴的值为2.79，小于3.0，故选择冗余分析(Redundancy analysis，RDA)[13]。每种环境因子均进行499次蒙特卡洛检验(Monte Carlo test)，以验证其对鱼类群落结构影响的显著性，选取P<0.05的环境因子作为显著影响鱼类群落的水环境因子，绘制这些影响因子的RDA二维排序图[13]。

1.3 数据处理

采用IBM SPSS Statistics 22.0软件进行双因素方差分析(two-way ANOVA)，并对D、H′、J在年际、季节间的差异程度进行检验。

2 结果与分析

2.1 水环境因子指标

2.2 鱼类种类组成

从表1可见：在鱼类物种组成上，1980—1981年的历史记录及2017—2018年的采样调查共搜集到鱼类83种，隶属于11目19科52属；2017—2018年共收集到鱼类样本8 736尾，总质量为38.87 kg，共计29种，隶属于5目6科22属，其中，鲤形目Cypriniformes占绝对优势，有25种，占总种类数的86.21%，其余为鲱形目Clupeiformes、鲈形目Perciformes、鲇形目Siluriformes、颌针鱼目Beloniformes，各1种，均仅占2017—2018年鱼类物种总数的3.45%；1980—1981年的记录中共有82种鱼类，隶属于11目19科52属；2017—2018年调查的鱼类种类组成与1980—1981年之间的Jaccard相似性系数为33.73%，为中等不相似。

从洄游类型来看，2017—2018年调查结果显示，固城湖的鱼类洄游类型较1980—1981年的历史记录减少了江湖洄游性及河口性两种鱼类，按摄食类型则减少了植食性及浮游生物食性两种鱼类。从每种生态类型的物种减少率来看，除上述未采集到的4种生态类型，江海洄游性、底层和肉食性这3种生态类型的鱼类物种数减少率超过70%；按物种减少数来看，淡水定居性、底层、肉食性和杂食性鱼类的物种减少数较多，均超过20种(表2)。

历史记录与本次调查结果的对比还显示，各生态类型物种数占比在过去数十年间发生了显著变化。2017—2018年与1980—1981年相比：按洄游习性看，定居性鱼类物种数占比增多，其余3种生态类型鱼类物种数占比均下降；按食性看，杂食性鱼类物种数占比明显增多，其余3种食性鱼类的物种数占比均下降；按栖息水层看，底层鱼类物种数占比降低，中下层及中上层鱼类占比升高(表2)；按优势种看，淡水定居、杂食性的似鱎Toxabramisswinhonis为当前固城湖鱼类绝对优势种(表3)，总体显示，固城湖鱼类物种组成有向淡水定居性、杂食性鱼类为主的演变趋势。值得注意的是，刀鲚、子陵吻虾虎鱼和银鱼科的鱼类虽在传统上被认为是江海洄游性鱼类，但在1980—1981年的历史记录中便发现，上述鱼类在固城湖中已存在有适应陆封生活的次生定居型，能在静水湖泊中完成生殖过程[3]。在江湖洄游性鱼类中，青鱼、草鱼、鲢、鳙作为四大家鱼，一直以来都有人工增殖放流对其种群进行补充[3]。在江湖阻隔已经产生的1980—1981年尚能采集到部分江湖洄游性鱼类及江海洄游性鱼类，初步分析原因可能有几方面，一是部分多年生鱼类可能是因为阻隔后被迫只能留居在湖泊中，二是部分江海洄游性鱼类存在上文提及的次生定居型，三是江湖洄游性鱼类中四大家鱼有人工增殖放流的补充[3]。

2.3 鱼类优势种

2.4 鱼类群落多样性

各调查站位鱼类多样性指数显示：Shannon-Wiener指数各站位波动范围为0.611～1.548，平均值为1.209±0.300，站位S1、S8较低；Margalef指数为2.379～3.143，平均值为2.933±0.260，站位S6最低；Pielou指数为0.223～0.710，平均值为0.501±0.195，站位S8最低(图2)。

2017—2018年固城湖四季鱼类多样性指数显示：Shannon-Wiener指数四季波动范围为0.690～2.191,平均值为1.389±0.617,春季最高，夏季最低；Margalef指数四季为2.157～3.408，平均值为2.684±0.523，春季最高，冬季最低；Pielou指数四季为0.223～0.710，平均值为0.458±0.198，春季最高，夏季最低(图2)。双因素方差分析结果显示，3种多样性指数虽有一定的季节及空间波动，但均无显著性差异(P>0.05)。

2.5 鱼类群落结构与环境因子间的关系

RDA第1轴与第2轴特征值分别为0.228和0.101，共解释了鱼类群落时空差异的36.8%。轴1和轴 2 所表达的鱼类物种与环境因子间的相关性分别为0.753和0.640，这表明该RDA分析结果体现出物种与环境因子间具有较强的相关性。根据蒙特卡洛检验结果，环境因子中TN、TUR和CODMn对鱼类群落结构变化的影响达到了显著水平(P<0.05)，故选取这3个环境因子与各季节、各采样点的鱼类群落结构数据绘制RDA二维排序图。

表1 调查区域内捕获鱼类名录Tab.1 Fish species captured in the survey regions

表2 固城湖各生态类型鱼类物种数的历史变化Tab.2 Historical changes of fish species of various ecological types in Gucheng Lake

表3 2017—2018年固城湖部分鱼类的相对重要性指数

图2 2017—2018年固城湖鱼类多样性指数Fig.2 Diversity index of fish in Gucheng Lake from 2017 to 2018

从RDA排序图来看，从春季到冬季各采样点的鱼类群落结构呈现出部分规律，季节变化对群落结构产生的影响比空间变化更为显著,TN主要对秋、冬两季鱼类群落结构影响较大,TUR、CODMn对夏、秋两季鱼类群落结构影响较大(图3)。

3 讨论

3.1 固城湖鱼类多样性现状

目前，有关固城湖鱼类的研究较为缺乏，本研究结果显示，固城湖鱼类物种数较少，仅采集到鱼类29种，远少于20世纪80年代记录的82种[3]，物种数减少率达64.63%。参照中国环保部发布的国家环境保护标准(HJ442—2008)，2017—2018年调查中各季节与各站位的Shannon-Wiener指数的平均值均处于“差”这一等级，说明鱼类多样性较低。本研究中的鱼类种类组成与1980—1981年记录的Jaccard相似性系数仅为33.73%，为中等不相似[10]，鱼类物种组成已发生了较大变化。河口性、江海洄游性和江湖洄游性鱼类的减少率均达到83.33%～100.00%，淡水定居性鱼类的减少率也达到了55.00%。2017—2018年调查到的短颌鲚和子陵吻虾虎鱼这2种江海洄游性鱼类在固城湖均有适应了陆封生活的次生定居型[3]，故所调查到的这2种鱼类中可能有部分个体并无洄游习性。与20世纪80年代的记录[3]相比，2017—2018年减少的物种中包括大量名贵鱼类，包括鲥Tenualosareevesii、日本鳗鲡Anguillajaponica和弓斑东方鲀Takifuguocellatus等，固城湖天然渔业资源的价值大大降低，仅似鱎这一种小规格鱼类的数量占比就达到73.91%，质量占比也达到了61.68%，说明固城湖鱼类还存在低值化与单一化的问题。有研究认为，小型鱼类占优势会加剧鱼类群落的不稳定性[14]，且单一种群持续增长不仅会影响鱼类群落，还势必会危害到湖泊水生生态系统的稳定性[15-16]。这种情况并非个例，自20世纪80年代以来，随着湖泊水环境的改变，长江中下游大量湖泊的渔业资源衰退趋势明显，中上层浮游生物食性鱼类在鱼类群落中占优势，鱼类资源小型化、低龄化现象严重[17]。但必须指出的是，1980—1981年的历史记录中，部分鱼类的来源为网簖及拦网，同时也大量使用刺网及地笼进行采样，采样方式的不同可能也是导致鱼类物种数及物种组成差异较大的原因。

C、X、Q、D分别代表春、夏、秋、冬；1～8代表8个采样点。The letters C, X, Q, and D represent spring, summer, autumn and winter respectively; 1 to 8 represent the 8 sampling sites, respectively.图3 固城湖鱼类群落结构时空差异与环境因子关系的RDA排序图Fig.3 RDA ordination diagram of the relationship between the temporal and spatial differences of fish community structure and environmental factors in Gucheng Lake

3.2 固城湖鱼类多样性衰退原因分析

固城湖鱼类多样性衰退的原因是多样的，综合来看，其与围垦、涉水工程及不合理的捕捞行为等均有一定程度的相关性。有研究人员选取了属于长江流域的86个湖泊并计算其江湖隔离系数，结果表明，所有湖泊中隔离系数最高为0.98(数值越大，该湖泊的江湖隔离程度越高)，固城湖为0.97，可见固城湖的江湖隔离已达到相当高的程度[18]。已有研究表明，江湖阻隔导致长江中下游平原的湖泊中鱼类总种类数减少38.1%, 江海洄游性鱼类减少87.5%, 河流定居性鱼类减少71.7%, 江湖洄游性鱼类减少40.6%, 湖泊定居性鱼类减少25.4%[19]。主要原因是江湖阻隔导致洄游通道堵塞和流水环境丧失,并且降低了生境异质性。江湖水文连通受阻通过3条途径[20-21]作用于湖泊生态系统：1)阻碍湖泊与河流的水沙和营养传输,扰乱周期性水文波动,阻断或延滞生物的交流和生长过程；2)削弱自然水文地貌过程，降低生境的时空异质性；3)终止或减弱水文干扰作用，影响渔业生物的集群、生殖等行为。具体到固城湖而言，固城湖沿湖河道建有节制闸以调节湖区库容，固城湖因此已由水阳江水系的过水性湖泊转变为陆封性湖泊[1-3]。自1975年杨家湾建制闸后，固城湖刀鲚、银鱼的产量下降，而每年5—6月份闸下聚集大量刀鱼、银鱼、日本鳗鲡和四大家鱼等无法进入湖区[22]，此为江湖阻隔对固城湖鱼类造成影响的直接证据。结合相关研究[23-24]，可见杨家湾建制闸、芜申运河等涉水工程的建设导致洄游通道阻塞，造成固城湖通江水道受阻、生境破碎化，这也是固城湖洄游性鱼类资源衰退的主要原因。有研究表明，生境斑块间良好的连接有利于小种群间的相互拯救(rescue)，从而维持集合种群层次上的稳定并增大物种续存的机会，生境破碎化意味着接受邻近种群拯救的机会减小，物种续存概率降低[25-26]。而固城湖流域有水闸46座，广泛分布于固城湖的大小支流[4]，这无疑会造成固城湖流域鱼类生境斑块之间的隔离加剧。由此可见，涉水工程对于固城湖淡水定居型鱼类产生了较大的不利影响。此外，固城湖有着历史悠久的围垦活动，以1978—1981年的围垦最为剧烈[3](围垦导致固城湖面积减半)。湖泊萎缩将极大地压缩淡水鱼类的生存空间，甚至会导致珍稀、特有种的濒危、灭绝[27]。有研究显示，围湖造田是严重影响中国内陆水域生态环境和鱼类资源的一个重要因素，其最直接的后果是损害了湖泊水质保护的第一保护屏障，同时大面积减少了鱼类生活多样化生境，或破坏产卵场，使物种多样性下降，鱼产量大幅减少[28]。已有相关研究证明，固城湖水生植物等的渔业价值有了大幅下降，水生植物群落发生了较大变化[29-30]。固城湖作为水库型湖泊，鱼类群落还受捕捞活动的影响,根据朱迪等[5]于2012—2013年所获得的商业捕捞数据进行计算，固城湖彼时部分鱼类捕捞的平均规格为红鳍原鲌26.59 g、鲇78.43 g、蒙古鲌49.12 g、翘嘴鲌252.10 g，可见捕捞强度仍然较大，这会对鱼类的自然生长繁殖造成不利影响。

3.3 鱼类群落结构与环境因子间的关系

总氮、高锰酸盐指数和浊度对鱼类的影响主要体现在以下几个方面：总氮为表征水体初级生产力及水体受污染程度的重要指标，氮元素同时也是水体中鱼类得以进行繁殖代谢等生命活动的必要营养盐类，因此，总氮对鱼类群落的时空分布具有一定的影响作用[31]；高锰酸盐指数主要反映水体有机污染物的情况，与水体有机营养成分含量密切相关，水域内有机污染物过高会对鱼类健康造成影响，并对人类健康产生不利影响[32]；浊度也是造成鱼类群落结构差异的一个关键影响因子，浊度高的水域大型肉食类鱼类的数量较少，而非肉食性鱼类聚集较为明显，这是由于较高的浊度会影响鱼类的视线，致使大型肉食性鱼类的捕食难度增大，进而有利于仔稚鱼与幼鱼生存率提高[33]。

固城湖为江苏重要的水产养殖基地，湖区附近围垦区中华绒螯蟹养殖业规模较大，蟹塘尾水于每年11—12月排入固城湖[2]，这也是2005年后固城湖氮和磷等物质的主要来源[4]。因此，蟹塘养殖可能是固城湖总氮对秋、冬两季鱼类群落造成影响的原因。浊度和高锰酸盐指数也对固城湖夏、秋两季鱼类群落有一定影响，固城湖为相对封闭的陆封型湖泊，夏季为固城湖主汛期，暴雨径流输入可导致相对封闭的水体内有机物、浊度显著提高，虽然径流过后有机物和浊度逐步下降，但该过程持续时间较长[34]，这可能是高锰酸盐指数和浊度对固城湖夏、秋两季鱼类产生影响的主要原因。

3.4 鱼类资源恢复建议

固城湖鱼类的衰退，与涉水工程建设、围湖造田、人为捕捞等人类活动均有一定程度的关系。造成鱼类群落结构时空差异的环境因子与水产养殖等人类活动有关，降雨汛期等自然因素也会产生一定程度的影响。在长江生态保护的大背景下，《江苏省国家级生态保护红线规划》文件将固城湖划为国家级生态保护区，除作为饮用水基地及优质水产品提供地，固城湖对所在地区流域还具有调蓄洪水、维持生物多样性等重要的生态意义，因此，固城湖水域的生态环境修复与生物多样性保护显得尤为重要。鱼类在水域生态系统中通常处于较高的营养级，其通过“上行效应” 与“下行效应” 参与水域生态系统的物质循环与能量流通，是水生态系统提供生态服务的核心[6]，鱼类既是江河湖泊生态系统中主要的消费者，同时部分鱼类也是其他鱼类或水生生物的食物来源。因此，鱼类生物多样性的保护在固城湖水域生态环境修复与生物多样性保护工作中应占有重要地位。

根据固城湖鱼类资源衰退情况，建议可采取推广大水面生态渔业的方式，促进鱼类资源的恢复及生物多样性的改善：1)通过改善流域内的江湖连通性，从而改善鱼类洄游、索饵条件；2)针对捕捞强度过大、大型鱼类产量下降和小型鱼类占绝对优势的情况，制定更为严格的禁渔区与禁渔期等渔业养护政策；3)严格限制污染物的排放，从而改善鱼类的生存环境；4)对固城湖鱼类群落结构进行调控并促进其种群的健康化，如增殖放流部分肉食性鱼类以控制小型鱼类的种群规模，同时针对似鱎占绝对优势的情况，在放养肉食性鱼类的同时还可加大鲢、鳙等的放流量，以挤占似鱎的生存空间。

本次调查的时间节点具有较为重要的意义，一方面，调查反映了数十年来固城湖鱼类资源的衰退情况，对于数据较为缺乏的固城湖鱼类研究具有重要的补充作用；另一方面，本次调查恰好在上述政策正式施行前进行，未来可进行长期的后续监测及研究，以较为实时的鱼类等水生生物资源数据与相关研究来检验上述政策的效果。此外，本研究中仅以定置多目刺网及定置串联笼壶作为采样工具，对于种属记录而言，在后续研究中还需采取更多样化的采样手段来丰富物种收集的种类。