微量元素硒在反刍动物生产中的应用研究进展

李万栋，李光梅，景建武，崔占鸿

（1.青海农牧科技职业学院，青海湟源 812100；2.青海大学畜牧兽医科学院，青海省牦牛工程技术研究中心，青海省高原放牧家畜动物营养与饲料科学重点实验室，青海西宁 810016）

硒是维持动物健康和生产所必需的微量元素[1]。硒最初被认为是毒素，后来被证明对健康和发展至关重要[2]。硒的不平衡可能影响反刍动物的生长、繁殖、免疫功能、健康和畜产品质量[3]。目前硒的功能已经从抗氧化，扩展到免疫调节、细胞内信号传导和基因调控[4]。硒通过促进瘤胃发酵，提高营养物质消化率，提高机体抗氧化功能和免疫水平，进而促进反刍动物生长[5]。有机硒的生物有效性和生物活性大于无机硒源[6]；容易吸收，其毒性较小[7]。有机硒的生物学效价高于无机硒。一方面，动物摄入无机硒后，仅有少量的硒与蛋白结合形成硒蛋白，大多数硒则进入肾脏排出体外，而摄入的有机硒则可以在合成蛋白质的过程中代替含硫氨基酸中的硫元素，固定到蛋白质中，从而增加机体总硒的贮存量[8-10]；另一方面，无机硒和有机硒在瘤胃内的代谢不完全相同，无机硒经瘤胃微生物代谢作用后降低了其生物学利用率，而有机硒与蛋白质紧密结合，大部分硒以硒氨基酸的形式离开瘤胃，进入真胃和十二指肠被吸收，利用率高[11]。本文主要综述了硒对反刍动物机体抗氧化水平和免疫力、营养物质消化吸收、生产和繁殖性能的作用，为硒在反刍动物生产中应用提供参考。

1 硒在提高反刍动物机体抗氧化水平和免疫力方面的作用

1.1 硒对反刍动物机体抗氧化水平的影响 硒是抗氧化防御的重要物质，补充硒可增强抗氧化能力[12-13]。硒在维生素E 的辅助下具有抗氧化剂的作用[14]。硒对机体的重要作用在于其支持重要的抗氧化酶系统和控制氧化应激的功能[12]。硒主要通过谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、硫氧还蛋白还原酶（TrxR）、甲状腺素脱碘酶（DIOs）等含硒酶发挥抗氧化作用[15-16]。提高硒的生物利用度可以提高机体抗氧化能力，消除自由基的生物学作用，进而显著提高反刍动物机体的抗氧化系统功能[17]。机体代谢反应尤其是涉及氧产生的自由基会破坏细胞膜，使细胞膜丧失保护细胞的功能[18]。在正常情况下产生的自由基会被抗氧化系统中和，然而过量自由基的产生或抗氧化能力出现缺陷时会导致氧化应激[19]，过量自由基也会导致DNA 损伤、蛋白质交联和脂质过氧化[20]，最终可能改变生理功能并影响重要的经济表型[21]。含硒酶可以清除自由基，如围产期高产奶牛适当补充硒可以减少氧化应激[22-24]；太行黑山羊饲粮中添加蛋氨酸硒极显著提高了血清GSH-Px 和超氧化物歧化酶（SOD）活性[25]；奶牛基础饲粮[ 含硒0.11 mg/kg 干物质（DM）] 中添加0.5、5 mg/kg DM酵母硒可显著提高血清GSH-Px 活性及总抗氧化能力（T-AOC），显著降低丙二醛（MDA）浓度[26]；奶牛饲粮中添加亚硒酸钠和酵母硒均可提高血液中GSH-Px活性[27]；酵母硒添加水平（0.2、0.4、0.8 mg/kg DM）与藏羊血清MDA、SOD 和T-AOC 呈二次曲线关系[28]；奶牛饲粮中添加硒和维生素E 可显著降低MDA 含量、SOD 和过氧化氢酶（CAT）活性，显著提高细胞T-AOC[29]。

硒可提高反刍动物抗氧化水平主要原因有3 个。首先，GSH-Px 是动物体内抗氧化系统的重要组成部分，可以清除过氧化氢，并将脂质过氧化物（ROOH）还原成相对稳定的醇和水，从而减轻细胞膜多不饱和脂肪酸过氧化作用，以及ROOH 分解产物引起的细胞损伤；硒为GSH-Px 等硒蛋白生物合成所必需的，硒蛋白的抗氧化特性有助于防止自由基对细胞的损害，组织中GSH-Px 的合成依赖于硒的可得性，而硒的可得性与动物硒摄入量直接相关[30-33]。其次，TrxR 通过对底物硫氧还蛋白的催化还原参与过氧化氢清除、支持细胞功能、细胞增殖、抗氧化防御和氧化还原调节信号传导等过程[34]。如TrxR 在保护牛内皮细胞免受促氧化剂的有害影响方面尤为重要[35-36]，奶牛在围产期氧化应激的增加会导致牛外周血单个核细胞TrxR 活性降低[37]。再次，DIOs 通过参与调节甲状腺激素的活性，调节机体抗氧化等功能[38]。

1.2 硒对反刍动物免疫功能的影响 硒是免疫系统正常运作所必需的，而且是免疫所需的一种关键营养物质。硒可以提高反刍动物先天免疫反应[22-23]，减轻奶牛乳腺炎和子宫炎的严重程度及卵巢囊肿的发生率[12,39-40]；硒含量也与奶牛体细胞数（SCC）相关，添加酵母硒可显著降低乳中SCC[26]。而缺硒会对反刍动物免疫造成影响。如成年奶牛临界硒缺乏会造成围产期乳腺炎、胎膜残留和子宫炎[22,41-42]。

硒提高反刍动物免疫功能的机制主要有4 个方面，首先，在体液免疫方面，硒主要通过增加浆细胞产生的抗体数量与增强抗体效价来提高机体免疫功能[43]。妊娠奶牛饲喂富硒苜蓿干草可显著增加乳中免疫球蛋白G1（IgG1）浓度[44]，表明机体硒含量会影响免疫球蛋白的表达。犊牛初乳中添加硒1、3 mg/kg 可显著提高血浆中IgG 含量[45]。研究也表明，低硒组（血浆硒水平低于70 mg/L）IgG 含量显著低于硒正常组，IgG 与血浆硒水平显著正相关[46]。其次，在细胞免疫方面，硒可以影响淋巴细胞的增殖和分化、促进淋巴细胞分泌淋巴因子，而淋巴细胞通过产生免疫调节因子在调节细胞免疫方面发挥重要作用[12]。饲粮中添加硒可增加白细胞介素含量[47]，进而可以增强细胞免疫功能。再次，在非特异性免疫方面，硒可以增强中性粒细胞和巨噬细胞对病原体的吞噬和杀灭作用。硒能增强巨噬细胞杀菌活性与GSH-Px 有关，因为硒是GSH-Px 的重要组成成分，它可以分解细胞内的过氧化物，从而保护巨噬细胞免受氧化损伤[48]。硒可以增强中性粒细胞的功能[49]。奶牛缺乏硒会降低中性粒细胞杀死血液和牛奶中致乳腺炎病原体的能力[50-51]；添加硒可有效增强体外培养的中性粒细胞的趋化迁移，并提高其杀菌活性[52]。在反刍动物患乳房炎期间，巨噬细胞不仅可以吞噬细菌，还可通过释放细胞因子和二十烷类物质促进中性粒细胞的迁移和杀菌活性[53-54]。最后，硒可以通过硒蛋白的抗氧化功能、硒蛋白活性的变化，直接改变参与炎症反应的一些关键细胞功能；硒蛋白还可以调节导致炎症基因表达的细胞间信号通路，从而减轻机体炎症[55]。

2 硒促进反刍动物营养物质消化吸收的作用

2.1 促进瘤胃发酵 硒对反刍动物瘤胃发酵有重要的影响，补充适量的硒可以促进瘤胃发酵，不同形式和不同添加剂量的硒对不同反刍动物瘤胃功能的影响见表1。

表1 补充硒对反刍动物瘤胃功能的影响

多数研究认为，不同添加形式和不同添加剂量的硒可以提高反刍动物的瘤胃发酵速率，影响瘤胃微生物，但也有部分研究认为，硒对反刍动物瘤胃发酵和瘤胃微生物没有显著影响，这可能和硒不同添加形式、添加剂量及添加持续时间、试验动物、动物生理状态、拮抗作用等因素有关。硒促进反刍动物瘤胃发酵的主要原因有3 个途径。首先，添加硒增加可总挥发性脂肪酸（TFVA）含量，把乙酸为主的发酵模式转变为丙酸发酵模式，提高丙酸含量[57]；同时，补充硒能显著增加瘤胃微生物数量和活性，提高了瘤胃氮利用率，促进了瘤胃发酵。其次，瘤胃上皮很容易受到活性氧代谢内源性产生的氧化剂的氧化应激，在瘤胃等胃肠道中存在的GSH-Px 可以发挥抗氧化功能[68-69]，硒可以通过发挥GSH-Px 作用来保护瘤胃等组织免受氧化损害[70-71]，从而使瘤胃发挥更好的作用。再次，硒可以诱导瘤胃上皮生长，影响瘤胃乳头的长度、宽度和密度[58,71]，而发达的瘤胃乳头有助于饲料的揉磨与搅匀，同时硒还对瘤胃乳头的形态功能适应具有重要作用[61]。

2.2 硒对反刍动物营养物质消化率的影响 营养物质消化率可反映反刍动物对饲料的利用效率，饲粮中添加硒可以提高营养物质消化率。西门塔尔牛饲粮中添加0.3、0.6、0.9 mg/kg DM 蛋氨酸硒，0.6 mg/kg 组玉米秸秆干物质（DM）、有机物（OM）、酸性洗涤纤维（ADF）、中性洗涤纤维（NDF）的降解率以及大豆DM、OM 和粗蛋白质（CP）的降解率均显著高于对照组[67]。泌乳中期奶牛饲粮（基础饲粮含硒0.06 mg/kg DM）中分别添加0.3 mg/kg DM 亚硒酸钠和0.1、0.3、0.5 mg/kg DM 羟基蛋氨酸硒，与亚硒酸钠相比，羟基蛋氨酸硒提高了瘤胃中CP、NDF、ADF 的表观消化率[62]，表明羟基蛋氨酸硒的表观吸收率高于亚硒酸钠。绵羊饲粮中分别添加4 mg/kg DM 纳米硒和酵母硒，极显著提高了饲粮中DM、OM、CP、粗脂肪（EE）、NDF、ADF 和嘌呤衍生物在全肠道和尿排泄中的消化率，与酵母硒相比，添加纳米硒可极显著提高饲料转化率[56]。同样，在绵羊饲粮中添加0.3、3、6 g/kg DM 纳米硒，对羊草NDF降解率和豆粕CP 降解率分别有线性和二次极显著提高，可见添加纳米硒可提高饲料利用率[60]。给山羊添加0.3 mg/kg 酵母硒，DM、CP、粗纤维（CF）利用率分别显著提高了13.71%、12.02%、4.78%[72]。藏羊添加0.2、0.4、0.8 mg/kg DM 酵母硒，提高了干物质采食量（DMI）和饲料转化率（FCR），硒添加水平与DMI 和FCR 均呈二次曲线关系，同时也显著提高了NDF、ADF 和EE的表观消化率，且呈二次效应，还显著提高了氮摄入量和吸收率，最终提高了藏羊消化率和氮代谢[28]。绵羊饲粮中分别添加0.2 mg/kg DM 硒酸钠、亚硒酸钠，对DM、OM、CP、NDF、ADF 和可溶性洗涤纤维（NDS）消化率无显著影响[66]。还有研究表明，羔羊饲粮（基础饲粮含硒0.06 mg/kg）中添加0.2、0.4 mg/kg DM 亚硒酸钠对营养物质表观消化率无显著差异[73]。以上研究表明饲粮中添加硒可以提高西门塔尔牛、奶牛、绵羊、山羊、藏羊等反刍动物对DM、CP、EE、NDF、ADF、OM、CF 等营养物质的消化率，其原因可能是添加硒促进了瘤胃发酵，转变了瘤胃发酵模式，显著增加了瘤胃微生物数量和活性，硒参与抗氧化酶GSH-Px的生物合成，可以保护消化器官免受活性氧和自由基的侵害，进而影响机体酶活性，促进营养物质的消化、吸收和利用。

3 硒对反刍动物生产和繁殖性能的影响

3.1 硒对反刍动物生产性能的影响 不同形式和不同添加剂量的硒对不同反刍动物生长性能的影响见表2。由此可见，硒可以提高山羊、绵羊、羔羊、犊牛的生长性能，但也有部分研究认为硒对肉牛等反刍动物生长性能没有显著影响，可能由于试验动物基础饲粮中的硒已经满足了生长发育所需，额外添加硒没有对生长性能产生积极影响，因此给反刍动物添加硒尽量做到精准，避免造成浪费和环境污染。

表2 硒对反刍动物生长性能的影响

硒能够促进反刍动物生长主要机制有3 个。首先，硒可以促进瘤胃发酵，尤其可以提高丙酸浓度，而丙酸可以给反刍动物提供更多的能量用于增重；同时，营养物质消化率、机体抗氧化、抗应激、免疫力的提高，可以间接促进反刍动物生长。其次，硒可通过影响碘代谢促进动物生长。甲状腺激素的合成需要含硒的脱碘酶参与，脱碘酶调控甲状腺激素的动态平衡来实现，在5'-脱碘酶催化作用下，T4转化为T3，T3含量增加，而T3能够促进蛋白质同化和参与生长激素及胰岛素分泌，还可以增加能量代谢和蛋白质代谢，可与生长激素起协同作用，调控生长激素的合成和表达，进而促进动物的生长发育[3,55,81-84]。再次，补充硒可以缓解缺硒产生的肌肉疾病和功能障碍，从而间接影响动物生长发育[43]；硒还可以通过硒蛋白参与动物生长发育的调节[81]。

3.2 硒对反刍动物泌乳性能的影响 硒可以提高反刍动物泌乳性能。硒和维生素E 的不足会降低围产期的中性粒细胞功能，从而导致奶牛出现氧化应激，在一定程度上影响其泌乳性能。而充足的硒和维生素E 可以降低氧化应激水平和乳腺炎的发生率，通过提高免疫水平来促进泌乳性能，并缩短乳腺炎临床症状的持续时间[22,41,51]。添加酵母硒也可显著降低乳中SCC[26]。奶牛饲粮添加150、300 mg/kg DM 酵母硒，其产奶量和4% 标准乳均显著高于对照组[61]；0.3、0.4 mg/kg 有机硒组奶牛产奶量较对照组显著提高24.8%[85]；奶牛饲粮中添加0.3 mg/kg DM 羟基蛋氨酸硒有提高产奶量和降低乳脂率的趋势[17]；添加羟基蛋氨酸硒还可提高泌乳奶牛血液和牛奶中硒含量[72,86]。虽然饲粮中硒的添加量和硒源（羟基蛋氨酸硒与亚硒酸钠）对奶牛ADFI、产奶量、乳成分均无影响，但乳脂率和乳脂产量随羟基蛋氨酸硒添加量的增加呈线性增加[86]。

3.3 硒对反刍动物繁殖性能的影响 活性氧自由基能干扰包括前列腺素、卵泡素、黄体激素的合成以及卵母细胞成熟、受精过程、胚胎发育等繁殖机能[87]。含硒酶作为抗氧化剂，可以保护生殖系统的结构和功能免受过氧化物的干扰及损害，进而提高反刍动物的繁殖性能[88]。硒蛋白P 是一种血清糖蛋白，为精子发育提供必需的硒，硒蛋白P 代谢对所有哺乳动物的雄性生育能力至关重要[89]。研究发现，在牛卵母细胞体外成熟过程中添加10 ng/mL硒可提高牛卵母细胞的胚胎质量[90]。Ullah 等[85]研究表明，饲粮中添加0.3、0.4 mg/kg DM 酵母硒可降低奶牛的应激水平，显著提高其孕酮浓度。Khatti 等[29]研究表明，奶牛补充硒（0.3 mg/kg DM）和维生素E 可提高饲粮能量水平，提高其产后的生殖性能。另有研究表明，亚硒酸钠和酵母硒（10 mg/ 头，每周2 次）组血清睾酮和硒浓度显著高于对照组，酵母硒能显著提高精子活率和精浆中果糖浓度，表明酵母硒对提高精液质量更有效[91]。荷斯坦牛精液扩充剂中添加1.0 μg/mL 纳米硒可降低冻精的凋亡、脂质过氧化和精子损伤，从而提高解冻后精子质量[92]。

4 小结与展望

硒对反刍动物瘤胃发酵、营养物质消化率、抗氧化性能、免疫水平、生长性能、繁殖性能均有非常重要的影响。有机和纳米形式的硒较无机形式的硒具有较高的生物学效价，且溶解度和稳定性较高，对环境的污染较小，具有很好的应用前景。目前，反刍动物对硒的需要量研究仍然是重点，尤其是不同反刍动物不同生理阶段硒的需要量，但硒对瘤胃微生物影响的研究仍然较少，促进瘤胃发酵的具体机理仍然不甚清楚。硒的作用机制可能是通过作用于瘤胃微生物来提高瘤胃优势菌群丰度以促进营养物质的消化吸收，可以利用16S rDNA 高通量测定技术快速了解瘤胃内微生物菌群结构和种类，在微生物角度上阐述硒对瘤胃菌群组成及多样性的影响。给反刍动物补充硒时要精准添加，避免过量硒排泄到环境中造成污染。