间作优势的光合生理机制及其冠层微环境特征*

范 虹,殷 文,柴 强

(省部共建干旱生境作物学国家重点实验室/甘肃农业大学农学院 兰州 730070)

间作历史悠久,在全球温带和热带地区应用广泛,在非洲、美洲、印度、南亚等地区十分普遍,中国每年间作播种面积超过3300 万hm2[1-2]。众多研究证明,间作不仅能提高单位耕地产量、土地利用率[2-4]及资源利用效率[4-6],同时具有增加土壤碳氮储量[2,7]、降低温室气体排放[3,8]、减少病害[9]等多重生态功能。在集约化种植负面效应被不断放大的今天,如何进一步发挥间作优势是现代农业的研究热点之一。

间作作物种间关系复杂,当作物种间为互利时,会产生间作优势;反之竞争大于互利会产生间作劣势[10-11]。获得间作优势,需要发挥地上地下部分的协同作用[12-14]。现有研究已经从地下部的根系生长,水分、养分吸收和微生物角度探究间作优势形成的条件[4,6,15],然而大量研究表明地上部因素对间作优势贡献更大[13-14]。本质上,作物生长是光合作用的结果,光既为作物生长提供能量,又是调节植物生长发育各项进程的信号[16-17]。研究发现,间作引起光时、光强、光质等冠层微环境变化[18-20],进而影响作物形态建成、光合生理特性的改变。间作作物搭配多样,作物光合生理特性与基因型及间作冠层微环境有关,高位作物在间作中接受到更多的光照,矮位作物在间作中受到更多遮荫,引起庇荫效应[20-21]。深入研究作物光合生理特性及其冠层微环境特征,可为间作调控提供重要理论依据。

有关间作如何影响群体、个体、器官水平的光合性能,优化农艺措施创造有利于作物生长的冠层微环境、协调统一群体与个体的关系,都有大量成果可供借鉴,但由于间作种类多样、系统复杂,目前对不同间作系统作物光合生理机制的个案研究成果尚未上升为共性的理论成果。因此,本文综述了群体水平—个体及器官水平—细胞及分子水平下典型间作系统作物光合生理特性,分析了高效间作群体的冠层微环境基本特征,结合作物光合生理研究成果,提出了优化间作系统光合性能,增进间作优势的可能途径。

1 间作光合生理机制研究进展

经典群体光合生理研究以作物生长率(CGR)、净同化率(NAR)、叶面积指数(LAI)、光合势(LAD)和收获指数(HI)等指标为主,并将这些指标与产量联系[22-23]。随着研究的不断深入,通过优化LAI、HI而获得高产遇到瓶颈,研究者将目光转向叶片,认为提高光合速率(Pn)是获得高产的重要途径[24-25]。近年来,从细胞、分子水平解析微观机制已成为光合生理研究的重中之重。这些研究成果(图1)为间作光合生理机制的深入探究提供了基础性支撑。

图1 间作优势下作物光合生理特征在群体、个体、器官及细胞和分子水平的响应Fig.1 Crop photo-physiological responses to intercropping at the population,individual and organ,cellular and molecular levels

1.1 间作群体水平光合生理特性

1.1.1 间作群体光合源及功能期特性

叶面积指数(LAI)反映了作物群体的生长情况,是群体光合能力的基础,光合势(LAD)取决于叶面积大小及叶片功能期的长短[23]。众多研究表明,合理间作较单作提高了群体LAI 和LAD,例如不同品种玉米(Zea maysL.)间作[26]、小麦(Triticum aestivumL.)玉米间作[12,27]、玉米花生(Arachis hypogaeaL.)间作[28]等模式。有时组分作物LAI 并不同步提高,而是优势作物提高的幅度大于劣势作物降低的幅度从而获得群体优势:小黑麦(Secale cerealeL.)或玉米与紫花苜蓿(Medicago sativaL.)间作,群体LAI 的提高主要归功于小黑麦及玉米,二者LAI 大幅提高22.6%～104.6%及17.6%～70.7%,而紫花苜蓿LAI 降低2.6%～14.2%(与小黑麦间作)、10.9%～23.4%(与玉米间作)[29];糜子(Panicum miliaceumL.)绿豆[Vigna radiata(L.)Wilczek]间作中,糜子花期LAI 显著提高4.7%～20.2%,绿豆鼓粒期LAI 下降3.3%～10.6%[30]。因此,合理搭配作物和选择适宜的调控措施,增强特定组分作物或者同步增强间作组分作物的光合源均是实现间作高产的可行途径。

间作改善LAI、LAD 的优势在生育后期更加明显[31],而籽粒产量大部分来自花后的光合产物[28],间作花后较大的光合源和较长的功能期是造就间作优势的重要原因。间作小麦LAI 在拔节期及孕穗期低于单作,但灌浆期较单作高37.0%～50.9%,LAD 在开花及灌浆期较单作高24.3%～31.0%[12,27];间作玉米LAI 在抽雄吐丝期前与单作相似,但在灌浆期、蜡熟期较单作高34.7%～46.5%、75.4%～110.7%[27];马铃薯(Solanum tuberosumL.)与燕麦(Avena sativaL.)间作时,花期LAI 较单作下降,而在成熟期较单作高6.3%～28.7%[32]。加强间作后期管理,可进一步强化群体光合生理基础,进而提升间作优势。

1.1.2 间作作物群体生长规律

间作调节作物群体生长率,并且不同生育时期影响不同。多年研究表明玉米与豌豆(Pisum sativumL.)或小麦间作可以提高玉米生长率(CGR)37.7%[3];玉米大豆[Glycine max(L.)Merr.]间作提高群体CGR 12.3%[33];间作胡麻(Linum usitatissimumL.)较单作CGR 显著提高,总干物质积累量增幅达34.7%[34];间作糜子较单作CGR 提高13.0%～48.8%[30]。但间作矮秆作物生长易受到限制,例如间作大豆和间作绿豆CGR 均较单作降低[35-36]。

间作对CGR 的影响在籽粒形成期更显著。玉米与小麦或豌豆间作时,抽雄吐丝期前CGR 较单作玉米下降达22.9%,而在灌浆期较单作提高17.0%～25.3%[37-38]。在大豆籽粒数量决定关键期(始花—始荚期),间作使其生物量和平均CGR 降幅均超过50%[39]。

净同化率(NAR)是衡量叶面积与干物质重量共同作用的重要群体光合生理指标[40]。研究表明玉米大豆同时播种时,间作玉米NAR 提高而大豆NAR降低[33,41]。小麦早播玉米晚播时,间作同步提高了小麦和玉米生育后期NAR[42]。以上结果说明高秆作物在间作中具有NAR 优势,矮秆作物则可能面临NAR劣势。

1.1.3 间作调节群体光合产物分配

研究表明间作促进作物光合产物向籽粒的分配,然而某些矮秆作物则可能降低其分配。与小麦、豌豆和大豆间作的玉米较单作收获指数(HI)高5.5%～21.6%,营养器官干物质转运对籽粒的贡献率较单作提高了9.6%～36.8%[37-38,43]。与豆科作物间作时,燕麦HI 较单作高15.0%～18.0%[44];胡麻与大豆间作后干物质向籽粒的分配提高9.6%～23.3%[34];与玉米间作的小麦HI 较单作提高5.6%～12.0%,籽粒分配比例高于单作[45-46]。然而,与玉米间作的大豆干物质向荚果分配减少,导致其产量降低[35,43]。

在籽粒形成时期,间作对干物质分配的影响最大。玉米大豆间作中,间作对玉米干物质分配的影响主要体现在灌浆期,与单作玉米相比,穗部分配比提高23.2%～31.7%,茎分配比降低11.7%～21.5%,叶分配比降低13.6%～18.58%;间作大豆干物质分配在鼓粒期与单作明显不同,荚果分配比显著降低6.1%～19.3%,茎分配比增加4.4%～10.4%[35]。加强作物籽粒形成期的管理,对高产至关重要。

在促进干物质积累的基础上,间作提高营养器官干物质向籽粒的转化率,获得了籽粒产量增幅远超过干物质积累量增幅的效果,例如间作玉米、小麦、燕麦等[44-46],从而极大地促进间作产量优势,这一现象被称为“间作超补偿效应”[37]。未来间作研究中,进一步揭示超补偿效应产生的机理,挖掘其生理学特性对间作的贡献应作为间作研究的重点方向之一。

1.2 间作对叶片光合性能的影响

1.2.1 气体交换参数

叶片气体交换参数可以反映植物光合性能、诊断植物光合机构运转、研究环境因素对光合作用的影响。不同间作系统内作物光合生理指标对间作的响应相对复杂。间作对光合作用的影响与作物光环境密切相关,间作玉米、木薯(Manihot esculentaCrantz.)、糜子、芝麻(Sesamum indicumL.)等高秆作物较单作显著提高了叶片光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)[47-50];而间作大豆、花生、绿豆等矮秆作物受到遮荫,导致叶片Pn、Tr、Gs下降[51-53],光合作用减弱。

然而,高秆作物的优势和矮秆作物的劣势并不是恒定不变的。早播可以缓解矮秆作物光竞争劣势,促进组分作物光合性能同步提高:小麦、豌豆虽然为矮秆作物,但是播期早于玉米,因此在间作中Pn显著超过单作[12,45,54];而玉米为高秆作物,在共生期生长亦会受到限制,Pn和Tr较单作降低[45,54];而小麦和豌豆收获后,间作玉米Pn较单作高[12,45,54]。这种光合作用先抑制后恢复的现象亦存在于马铃薯燕麦间作中,马铃薯在共生期间作Pn、Tr、Gs显著低于单作,而燕麦收获后,间作马铃薯Pn较单作提高[32]。以上研究表明,在间作中早播作物和高秆作物由于享受了更多的光资源,因而在光合性能上表现优越;晚播作物或矮秆作物光资源不及单作,光合速率较单作低;矮秆作物早播可以促进间作优势,晚播作物在早播作物收获后,在光合机构没有遭到破坏的情况下,进行恢复性生长,光合速率也得以恢复(表1)。

表1 不同间作系统内作物光合生理指标对间作的响应Table 1 Effect of intercropping on photosynthetic parameters of different crops

1.2.2 叶绿素含量

叶绿素作为植物光合作用的主要色素,其合成不仅受到内在基因调控,外在环境的影响也十分重要,光照不足和光照过强都会抑制叶绿素合成[52],使叶绿素含量及构成发生变化。通常情况下间作的高秆作物例如玉米、糜子等[50,53],或早播的间作矮秆作物例如小麦、燕麦[12,44]等叶绿素含量提高。研究发现,强光下玉米穗位叶的叶绿素a 含量、类胡萝卜素含量、叶绿素a/b 和类胡萝卜素/叶绿素值均增加,间作玉米通过提高叶绿素a 含量和叶绿素a/b 促进光能的吸收,同时增加类胡萝卜素含量和类胡萝卜素/叶绿素比值增强光破坏防御能力,提高光合速率[47]。

对于矮秆作物而言,间作导致叶绿素发生两类变化:一是提高了叶绿素b 含量或叶绿素总含量,叶绿素b 含量的提高增加了捕光天线蛋白复合体以捕获更多的光能,这是植物对遮荫产生适应性的反馈,有利于提高对弱光的利用效率,如与玉米间作的花生[53]、与糜子间作的绿豆[51]、间作苜蓿[57]等作物;二是遮荫造成叶绿素总含量的下降,如与玉米间作的大豆[52]、与木薯间作的花生[56]等,这是由于参与叶绿素合成的酶受到光照影响,弱光下叶绿素合成受到抑制[53]。因此,在选择间作作物时应充分考虑高秆和矮秆作物对强光和弱光的适应性,实现对强光和弱光的充分利用。

1.2.3 叶绿素荧光参数

光合作用从能量角度来看,是将光能转化为化学能的过程,叶绿素荧光参数可以描述植物对光能的吸收、传递、耗散、分配等生理过程[55]。叶绿素荧光参数对间作的响应与作物受光情况及自身基因型有关。玉米和糜子作为C4植物,其叶片结构适于强光利用,同时作为高秆作物可以捕获更多的光能,间作下玉米、糜子最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光合效率(ΦPSⅡ)得到提高[50,58],玉米穗位叶光系统Ⅱ(PSⅡ)单位面积吸收、捕获和用于电子传递的能量得到增加[55],说明间作增强了玉米、糜子PSⅡ反应中心活性,提高了光能利用效率。然而,玉米与小麦间作时,由于播期较晚,PSⅡ反应中心结构和功能受到不同程度的抑制,最大荧光值(Fm)、实际荧光值(Fv)降低,原初光能转化效率减小,PSⅡ潜在活性降低[45];小麦收获之后间作玉米的PSⅡ反应中心结构和功能得到恢复和改善,Fv/Fm高于单作玉米[45]。

C3植物如花生、绿豆、大豆和小麦等作为矮秆作物在遮荫条件下表现出适应性的差异。间作花生[56]、绿豆[51]功能叶Fv/Fm、ΦPSⅡ和光化学猝灭参数(qP)显著提高,说明间作提高了花生、绿豆功能叶PSⅡ反应中心原初受体(QA)的还原能力、PSⅡ反应中心的能量捕获效率和光化学电子传递效率,提高了对弱光的利用能力;间作绿豆非光化学猝灭(NPQ)较单作提高,说明间作绿豆叶片增加了对强光伤害的防御能力[51];与玉米间作的小麦受到部分遮荫,反而缓解了夏季强光下叶片光抑制,增强了小麦的光合性能[45,59];间作大豆生育期一直受到遮荫,最小荧光值(Fo)随着生育进程增大,Fv/Fm降低,表现出大豆叶片PSⅡ反应中心遭受到可逆性破坏,说明玉米荫蔽对大豆植株产生了严重的胁迫[52]。综上所述,C4作物较C3作物可以更好地利用强光,可作为间作高位作物;C3作物较C4作物更容易发生光抑制,部分C3作物对弱光的适应性更好,可作为间作矮位作物;因此根据间作光环境选择适宜的作物组合可以扬长避短,优化间作系统光能分配。

1.3 作物叶片光合性能在细胞和分子水平对间作的响应

1.3.1 光合关键酶

光合酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase,RuBisCo)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphopyruvate carboxylase,PEPC)分别是C3和C4循环的关键限速酶,决定了净同化的速度[60]。有研究表明Rubisco 等光合关键酶活性受光环境调节[24]。间作下高位作物光照加强,增加的矮位作物遮荫势必影响作物光合酶活性。玉米花生间作和玉米大豆间作体系中,玉米作为高位作物穗位叶Ru-BisCo 及PEPC 活性提高[61-62],而花生受到遮荫导致RuBisCo 及PEPC 活性降低[61]。当植物生长在弱光条件下时,RuBisCo 活性会随着光照强度的降低而下降,弱光逆境会阻碍电子正常传递,使碳同化酶活性降低,最终导致光合能力下降[63]。因此,通过高矮和生育期早晚搭配创造间作良好受光环境对提高叶片光合酶活性至关重要。

1.3.2 光合相关基因

间作系统光照对作物叶片光合相关基因表达研究甚少。间作高、矮秆作物光照环境异于单作,必定影响作物光合相关基因表达。转录组分析显示,与玉米间作的大豆叶片较单作而言,大约20 个与光合作用相关的基因上调表达,包括10 个编码叶绿素a、b 结合蛋白的基因、4 个PSⅡ反应中心复合物亚基的基因等[64]。与甘蔗(Saccharum officinarumL.)间作的花生叶片较单作在淀粉、蔗糖代谢相关基因差异表达[65]。此外,在玉米豌豆间作中,间作相较于单作提高了玉米叶片中后期pepc和ppdk等光合酶基因表达量[54]。分子层面的研究通过挖掘光合相关基因表达,不仅可以揭示光合作用分子网络调控图,推测基因相互作用,更为改良和提高间作作物生理特性提供借鉴和指导,是未来间作研究的重要方向。

2 间作优势形成的冠层微环境特征研究进展

作物冠层微环境定义为农田作物冠层形成的特定小气候,主要包括作物冠层内的光照、温度、相对湿度和CO2等农业气象要素[66],其受到种植方式、密度、行距配置等栽培措施综合调控。合理间作使植株在空间上合理分布,不仅可以改善作物的冠层结构,而且通过影响冠层微环境来调节作物与环境的相互作用,最终影响作物生长发育与产量形成。

2.1 间作群体光环境特征

2.1.1 光能时空特征

两种作物时间上和空间上的合理搭配是间作复合群体高效截获光能的重要基础。在时间上,间作通过搭配播期早晚、生育期长短不同的作物延长群体生育期,较单作增加了光照时长,减少地表裸露的时间,截获更多光能,提高系统生产力[5,17-18],例如糜子绿豆间作[30]、马铃薯燕麦间作[32]等间作组合。尤其在高粱[Sorghum bicolor(L.)Moench]木豆[Cajanus cajan(L.)Millsp]间作[67]、小麦玉米间作[12]中,两种组合共生期均为90 d 左右,而玉米和木豆生育期分别达150 d 和180 d,间作群体较单作产生显著的光时优势。

空间上,间作通过高矮、带宽、行比搭配等途径,构建立体空间结构、优化群体光分布。共生期前,间作晚播条带存在一定漏光损失;共生期中,间作高矮相间形成伞状冠层结构,有利于增加条带两侧的入射辐射,冠层中部叶片充分受光[17,57],矮秆作物则可以更好地截获底层光能,提高了复合群体光能截获率[68];共生期后,间作增强晚收作物中下部的光强分布,缓解其光环境恶化[69]。研究表明最有效的光利用是大部分叶片处于中等光水平,群体内光分布均匀化有助于提高群体光合效率[17-18]。间作协调统筹不同株型作物的时空布局,使光能分配在时间和空间上更均匀,是提高间作生产力的关键因素。

2.1.2 光质特征

光质对植物光形态建成、光合作用及器官生长发育都有重要作用。作物空间布局会影响群体冠层结构和光质,研究发现单作群体中蓝光(400～500 nm)和红光(600～700 nm)辐射下降剧烈,远红光(700～800 nm)辐射下降缓慢,红光与远红光比值显著减小[21],这一变化引起植物庇荫反应[16]:叶片狭长、变薄,引起茎的伸长,改变叶绿素含量和构成[70]。现有研究发现,间作对矮秆作物冠层光谱产生不利影响,间作大豆冠层红光与远红光比值显著低于单作,引起大豆庇荫反应,导致间作大豆株高、底荚高显著增大,茎粗减小,各器官干物质的积累量也较单作降低,最终造成减产[71]。因此,光质变化是导致间作矮秆作物产量下降的原因之一。间作高秆作物光质研究少见报道,然而与间作相似的大小行种植模式增加了蓝紫光波段,有利于消除单作密植带来的不利影响[72],这一结果有待在间作中验证。因此,有必要分别测定间作高矮秆作物的光谱,分析光谱信号对作物生长的利弊,强化有利的光信号,消减不利的光信号从而发挥组分作物高产潜力。

2.2 温湿条件

冠层温湿度的变化不仅影响作物的光合作用、物质积累与转运及生理代谢功能,还对作物产量形成起着重要的作用[73]。间作可以充分利用大气的热量资源改变田间温湿条件[44,68]。研究表明间作可以减小冠层温度变化幅度,有利于作物生长:玉米和草木樨[Melilotus officinalis(L.)Lam.]间作时,群体温度较单作更稳定,并且在中午较单作降低了冠层温度,这种稳定的温度对作物生长有益[74];玉米和小麦间作时,玉米灌浆期的冠层温度较单作低,并且灌浆期冠层温度随气温变化幅度较小,可减小气温变化对玉米生长发育造成的不利影响[19]。但是间作可能降低矮秆作物冠层温度,增加冠层湿度,对矮秆作物生长不利,间作花生较单作冠层温度降低,湿度升高,不利于花生荚果生长[66]。不同作物光合最适温度不同,通常来说C3植物为25 ℃,C4植物为30～35 ℃[75]。间作高秆植物对矮秆植物的遮荫使矮秆作物带温度偏低、湿度偏高,因此重点考虑选择适应这一环境的矮秆作物品种,缓解间作对矮秆作物的不利影响。

3 间作优势形成的光合性能调控途径

间作优势的发挥离不开良好的冠层结构和种间关系,通过品种搭配、空间布局以及水肥管理等农艺措施可以调控冠层结构与种间关系,将间作优势最大化。

3.1 品种搭配

近年来,研究者聚焦于培育高光效作物品种,如高光效水稻(Oryza sativaL.)品种[76]、玉米紧凑型品种[77]等,提升了作物光合速率及产量表现。同样地,要获得间作优势就必须搭配适宜的品种。首先,从光能利用角度而言,高秆和矮秆作物搭配、C4和C3作物搭配、生育期长短搭配可以利用作物生理特性充分发挥光能捕获利用优势,提高生产力,比如玉米大豆间作、玉米花生间作、玉米小麦间作等模式均可大幅提高产量[12,28,35]。其次,在选择间作作物时应充分考虑其对光的适应性,实现对强光和弱光的充分利用。高秆作物建议选择高光效品种,如玉米品种‘CF008’ ‘先玉335’[77];矮秆植物应选择对弱光适应性强的品种,如光不敏感型大豆品种‘南豆12’,它在间作遮荫条件下光合生理特性优于光敏感型品种[78]。目前间作系统所选择的品种多为单作中的高产品种,而非间作系统高产的最优品种,需加强间作优势品种组合的深入研究,以达到一加一大于二的效果。

3.2 合理配置空间布局

间作两种作物的高矮、行比、行距决定了群体空间结构,即调控两种作物受光的比例,又影响作物吸收水肥,进而决定作物光合生理特征、物质积累和分配。合理的空间布局促进间作优势,反之也会导致间作劣势。研究发现间作矮秆作物行比较大时产生更大的间作优势:糜子绿豆间作中,糜子、绿豆行比为2∶4 时,糜子叶绿素含量、Pn增幅最大,糜子产量最大,绿豆减产较少,达到了群体最高产,间作优势最大[30,51];当行比为4∶2 时,糜子占比过大,绿豆遮荫严重,引起植株徒长并削弱其光合性能,造成绿豆减产严重,间作优势最小[50-51]。燕麦马铃薯间作,共生期内马铃薯处于低位,生长受到抑制,将马铃薯行数由2 行增加到4 行后改善了马铃薯条带的光照条件,提高了叶片叶绿素含量,而此时燕麦光合生理特性表现亦最优,土地当量比(LER)最大,提高了群体产量[32]。玉米花生间作中花生叶绿素含量和Pn降低,提高花生行比可以保持花生叶片较高的光合能力,获得产量优势[79]。玉米间作大豆中,增加一行大豆有利于系统增产[80]。综上,高秆植物的遮荫是造成矮秆植物减产的主要原因。通过增加矮秆作物行数,可以减轻高秆作物遮荫带来的不利影响,最终获得最优群体生产力。

3.3 水肥管理

光合作用与水肥供应情况密切相关,尤其叶片气孔对水分状况极其敏感。通过在间作系统中集成水分管理措施可促进作物光合作用。研究显示交替灌溉提高了间作小麦、豌豆叶片的叶绿素含量和叶水势,降低了Tr、Gs,保持Pn不变,增加了根冠比,提高小麦和豌豆的HI[81]。在小麦玉米间作系统中集成免耕秸秆还田与地膜2年覆盖技术增强了土壤保水性,为玉米旺盛生长期带来充足水分,提高了叶片Pn、Tr和叶片水分利用效率[19]。适度的调亏灌溉促进了间作小麦旗叶面积、比叶重,提高叶氮和叶绿素含量[82]。

间作中施肥要兼顾两种作物的需求,合理施肥可以缓解间作矮秆弱光胁迫。施氮有助于间作绿豆缓解这一劣势,提高绿豆叶片Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ,增加叶绿素含量,减小非光化学猝灭(NPQ)[51]。玉米花生间作中增施磷肥有利于提高间作花生功能叶的叶绿素含量、ΦPSⅡ,促进光能的传递和转化,提高花生对弱光的利用[53]。合理施肥亦对高秆作物光合作用有益,玉米大豆间作和玉米甘薯[Dioscorea esculenta(L.)Burkill]间作中适量增施氮肥改善了玉米的叶绿素荧光动力学参数,有利于玉米灌浆期PSⅡ反应中心维持较高比例的开放程度,提高了PSⅡ电子传递能力,有利于光合速率的提高,增加干物质积累量[58];玉米花生间作中增施磷肥能延缓玉米叶片衰老,保持后期较高的Pn[83]。因此,间作搭配合理施肥可以缓解矮秆作物弱光胁迫,提高弱光利用能力,也可以进一步提高高秆作物光合作用,缓解叶片衰老,优化系统生产力。

4 展望

为实现间作增产,需要充分认识作物自身生理特性和微观层面的响应,从而指导农艺措施的选择。在充分认识间作作物生理特征的基础上,通过品种搭配、空间布局、水肥精准管理等措施构建更适宜的冠层微环境,充分发挥作物和环境互作机制,进一步提高间作优势。

4.1 选育适于间作的专用品种

从品种上讲,目前育种学家研发新品种是以单作高产为目标进行品种设计,单作群体对单一资源的竞争性较强,尤其是对光的竞争。间作品种设计要根据作物所处位置,高秆作物面临强光环境,品种设计方向应提高强光利用率,避免光抑制和光破坏的发生;矮秆作物处于遮荫环境,应选择弱光适应性强的品种。同时还需考虑株型对冠层环境的影响,紧凑型高秆作物对矮秆作物遮荫较小,对其生长有益。选育间作专用品种,可以创造良好的冠层微环境,发挥作物自身生理优势,实现对强光弱光的充分利用,达到系统生产力最优。

4.2 结合分子生物学技术探索间作作物光合生理机制

在间作光合生理机制方面,传统宏观的群体光合生理指标如叶面积、生物量等可以直观地反映作物生长的结果,却不足以追溯光合产物形成的原因。要从更深层次揭示间作对作物生长发育的影响就要挖掘作物本身的生物学特性,通过观察光合器官显微结构,检测关键酶活性的变化,进行转录组、代谢组和蛋白组的联合分析等,从微观层面揭示作物关键生育期的光合生理特征、相关基因表达水平,探究作物生长环境与基因的互作关系,确定调控窗口期及生长限制因子,进而指导栽培措施的施行。

4.3 利用作物生长模型预测及评价间作作物生长水平

在研究手段上,对间作生理机制的研究多以田间试验为主,缺少与作物生长模型结合的方法,在进一步的研究中,应加强对间作作物生长模型的开发和应用,精确地、定量地模拟外界因素对作物生长发育的影响和作物种间关系,从间作系统水平、作物个体水平、器官水平等描述作物的生长发育过程。开发作物管理专家系统确定作物播期、密度、水肥运筹等栽培方案,利用作物生长遥感监测作物叶面积、生物量等生产情况,通过作物产量预测模型对作物生产潜力、产量、品质进行预测,建立数字化农业生产管理系统。

4.4 适于机械化与利于光合生理优势最大化的空间布局统筹

在生产实践中,间作生产机械化水平低、难以规模化种植的问题严重制约着间作的发展。单纯从间作机械化便利的角度而言,较大的带宽方便操作,但从促进间作优势的角度而言,带宽不宜太大,才可充分发挥边行优势及种间互作。因此,间作空间布局应统筹兼顾机械操作便利与光合生理优势。间作机械装备的设计开发要从间作模式、品种选择、标准化农艺技术等方面综合协调,设计灵活可调节及可更换模块,提高机械的通用性和适应性,契合不同间作模式农艺管理要求,实施间作分带精准管理。