鸭绿江中下游鱼类开发利用研究概述

2022-11-16李文宽赵晓临王兴兵

中国农学通报 2022年8期

李赫，李文宽，赵晓临，王兴兵

（辽宁省淡水水产科学研究院，辽宁辽阳 111000）

0 引言

鸭绿江是中朝两国的界河，发源于长白山主峰将军峰南麓，流经辽宁、吉林两省，于丹东注入黄海，全长790 km。由于地理条件和自然环境适宜，鱼类资源丰富，既有冷水性鱼类和温水性鱼类，还有河口性鱼类，为人类对鱼类的开发利用提供了丰富的资源条件。

近年来，随着淡水渔业的不断发展，池塘、网箱养殖业发展迅速，辽宁池塘大宗淡水鱼，如草鱼、鲢、鱅、鲤、鲫等，产量逐年增加，在消费市场上已呈现出供过于求的趋势，价格下滑，养殖效益低，而斑鳜、唇䱻等野生经济鱼类，由于天然产量有限，供不应求，以及过度捕捞导致资源短缺，价格上扬且坚挺。为满足市场需求，大力发展人工养殖势在必行。鱼类开发利用成功的标志应当体现在3个方面，即规模化人工繁殖、规模化苗种培育和规模化食用鱼养殖。多年来，广大水产工作者在鸭绿江鱼类开发利用方面做了大量的研究工作，成效显著，对推动辽宁淡水渔业的发展，农民增收致富起到了重要的作用。

1 鸭绿江鱼类区系组成及其特点

鸭绿江鱼类资源丰富，有鱼类107种，隶属于32科，94属。其中，自然分布鱼类有100种，鲤科鱼类最多，约占28.3%，其次是鰕虎科鱼类约占13.0%。独有鱼类8种，即鸭绿江小鳔鮈、中鮈、斑鳍鱥、革条副鱊、小背鳍鲇、石川哲罗鲑、鸭绿江茴鱼、小头栉鰕虎。鸭绿江两岸多高山峻岭，林木繁茂，植被覆盖率70%以上，平原只有河段下游约40 km，因此产漂流性和半浮性卵的鱼类完全阙如。但与辽河相比，冷水性鱼类和河口性鱼类较多[1-2]。按其起源、分布和生态特性大致可划分为：江河平原类群，是一类适于开阔水域的中上层鱼类，如马口鱼、似鮈、蛇鮈等；北方平原类群，这一类群具有喜氧耐寒的特性，如中鮈、雅罗鱼、北鳅等；早第三纪鱼类，是一类比较古老的鱼类，如东北七鳃鳗、鲤、鲫、赤眼鳟、麦穗鱼等；北方山地类群，这一类群的生态特点是喜低温、喜清流水、喜石砾底质，如细鳞鲑、杂色杜父鱼、鸭绿江茴鱼等；热带平原类群，一般具有适高温、耐缺氧的特点，如青鱂、乌鳢、黄鳝、黄颡鱼等；北极淡水类群，是一群强冷水性鱼类，如花羔红点鲑[1]。

鸭绿江鱼类的区系组成与文献记载的可能有所变化，根据笔者近几年的调查了解，鸭绿江水丰水库及其支流浑江水库中已发现河鲈Perca fluviatilis，是由于网箱养殖逃逸所致。

2 鸭绿江主要经济鱼类开发利用现状

2.1 亚洲公鱼Hypomesus transpacificus nipponensis(McAllister)

2.1.1 生物学特性亚洲公鱼属于胡瓜鱼科，公鱼属，为一年生小型经济鱼类，产卵后绝大部分亲体死亡[1]。杂食性，食谱比较广，从藻类、浮游动物、底栖动物、昆虫到鱼卵和仔鱼。适温范围较广，28℃以下水域里可正常生活，旺盛摄食的最适温度为1 ～22℃[3-4]，其周年栖息活动主要是围绕摄食、产卵而进行节律性洄游，栖息活动的特点是集群、喜低温、避光[5]。1冬龄性成熟，产卵期3—5月，产卵水温4 ～15℃。受精卵1 mm左右，黏性，黏附于沙石上或植物体上发育[2,4]。个体繁殖力905 ～19051粒，平均4330粒；受精卵在水温7.8 ～19.5℃条件下，约经330 h左右孵出仔鱼，初孵仔鱼全长4.93 mm。受精卵孵化积温约4000 h度[2,6]。

2.1.2 亚洲公鱼移植放流技术亚洲公鱼渔业基本上是大水域增殖渔业。移植时，首先要考虑移植水域的环境条件（水温28℃以下）、饵料生物条件、产卵条件、鱼类区系组成条件。同时，还要掌握移植放流技术，包括精卵采集、人工授精、受精卵孵化、发眼卵运输和仔鱼放流。平均水温12℃，从发眼卵到孵出约需7 ～10天，仔鱼全部孵出后3 ～4天放入库中[4]。

2.1.3 亚洲公鱼移植放流效果 1986—1989年在移植试验成功的基础上，以水丰水库亚洲公鱼作为种卵基地，向全国移植其发眼卵，先后有17个省市区96座水库（湖泊）(175.5 hm2)移植了公鱼，到1998年已在全国16个省市区诸多水库、湖泊繁衍成优势种群[1,7-8]。移植水域每年通过人工采卵增殖放流，控制捕捞强度等措施，使其资源得到补充，保持每年产量相对稳定。

2.2 香鱼Plecoglossus altivelis(Temminck et Schlegel)

2.2.1 生物学特性香鱼隶属于鲑形目、香鱼科、香鱼属。为一年生中小型经济鱼类，秋季产卵后亲鱼即死亡，个别可见到2龄鱼。幼鱼主要以昆虫和枝角类、桡足类为食，成鱼主要以藻类为食，也食生昆虫、虾类、枝角类、桡足类。鸭绿江香鱼属洄游型，一般每年4—5月溯河到淡水中育肥，8—9月繁殖，孵化出的小苗随波逐流，在降河过程中生长、发育[9]。9月产卵孵出的仔鱼，11月降河入海的稚幼鱼一般体长20 ～25 mm。翌年6月溯入河道的幼鱼平均体长113.6 mm，平均体质量15.5 ～40 g[1]。

鸭绿江香鱼最大成熟规格，体长231 mm（平均体长194 mm），体质量275 g（平均体质量144 g）[10]。怀卵量与体重成正比，体重50 ～300 g，怀卵20543 ～208882粒，平均87536粒[1]。产卵期为9月初—10月上旬，以9月中旬为盛期。产卵水温14 ～21.6℃。产卵场多位于砾石底质，水浅流急的“哨头”处。在水温14 ～20℃条件下，受精卵10 ～15天孵化。初孵出的仔鱼5.0 ～5.6 mm，孵出后第二天，耳石上即形成一个完整的日轮，以后基本上一天形成一个日轮。

2.2.2 香鱼的人工繁殖 2004年以来，相继开展了香鱼人工繁殖试验获得成功[9,13]，繁殖用亲鱼来源于自育[9]或自然水域捕捞[13]，人工授精，净水充气孵化或流水孵化。在此基础上进行了反季繁殖，利用塑料大棚内水泥池通过采取增加光照和提高温度的方法促进亲鱼性腺发育，水温稳定在20 ～22℃，光照强度控制在5000 Lx以下，培育到5月中旬，90%以上亲鱼发育成熟，使繁殖时间从自然水域的9月上旬提早到5月下旬。5月23日催产234组，获卵282万粒，受精率55%，孵化鱼苗110万尾，孵化率54.9%[14]。香鱼性腺发育与积温关系的初步研究结果表明，在常规培育条件下，香鱼性腺成熟积温约为5524度·日，其中，胚胎发育期积温195度·日，育苗期（体长达到2 cm）的积温为832度·日，低温期（越冬期）积温1778度·日，成鱼培育期（第二年的生长期）积温2719度·日，恒温培育总积温为4801度·日[15]。

2.2.3 香鱼的人工饲养香鱼苗种培育池以水泥池为宜，面积100 ～300 m2。放养密度2万～3万尾/m2，鱼苗体长达到1.5 ～2 cm分池饲养，降低培育密度[16]。基本上是采取分级饲养的方法，即随着鱼体生长逐渐进行分池，使池鱼始终保持适宜的密度，促进池鱼生长。鱼苗最佳开口饵料为轮虫[17]，随着鱼苗生长逐渐改为丰年虫、枝角类及人工饲料等[16]。当鱼苗体重达0.5 g以上，分池进行成鱼养殖[16]。网箱养殖(18 m×9 m×5 m)放养密度为130尾/m3（平均体重0.8 g/尾），出箱规格98 g/尾，单位体积产量11.23 kg/m3，成活率90%，饵料系数1.42[18]。2009年利用鸭绿江野生成熟亲鱼进行人工采卵授精，水泥池充气孵化，获膜内幼体630万尾放流鸭绿江[13]。

2.3 斑鳜Siniperca scherzeri Steindachner

2.3.1 生物学特性斑鳜隶属于鱼旨科，鳜属。名贵经济鱼类，刺少、味美，是营养价值和经济价值较高的优质鱼类[19]。肉食性，主要摄食小鱼和虾类。2 ～3龄性成熟；绝对怀卵量2万～7.6万粒，相对怀卵量61粒/g。产卵期5—6月，产卵水温20℃左右，分批产卵，卵圆形，灰黄色，有油球，浮性[1]。

2.3.2 斑鳜的人工繁殖辽宁斑鳜养殖开始于鸭绿江网箱养殖，在斑鳜人工繁育未成功之前，主要是捕捞天然苗种进行养殖[20]，导致天然斑鳜资源急剧下降。从2005年开始，陆续开展了斑鳜人工繁育试验，经过多年的努力，斑鳜苗种繁育水平得到了不断提高[21-27]，催产率71.4% ～84%，受精率58% ～75%，孵化率50.1% ～80%。2008—2009年骆小年[26]等通过亲鱼强化培育、严格筛选、改进产卵条件等方法，使催产率提高到95.3%，受精率提高到92.3%，组出苗数从4066尾增加到10056尾，同时降低了畸形率。斑鳜受精卵1.6 ～1.7 mm，在水温19 ～25.2℃条件下，孵化所需时间约140 ～145 h[1,27-28]。胚胎发育至111 h口裂已经形成，张合自由，破膜后54 h即可捕食活体鱼苗[28]。

2.3.3 斑鳜的人工饲养在斑鳜苗种培育方面，骆小年等[29]进行了鸭绿江斑鳜开口饵料的研究，认为团头鲂仔鱼最好，其次是丰年虫幼虫，但丰年虫幼虫只能作短时间替代饵料，在饵料鱼供应不足时用以缓解饵料鱼供应不足的问题。无论是斑鳜苗种培育还是成鱼养殖都涉及到饵料供应问题，需要配备一定数量的饵料鱼培育池来满足生产所需活饵料鱼的供应。因此，驯化斑鳜吃死饵是养殖过程中的关键环节。在斑鳜入箱后，首先用活饵料鱼将箱鱼驯化至上浮水面抢食的习惯后，逐渐减少活饵料鱼投喂量的同时，逐渐增加死饵的投喂量（将鲜的死鱼剁成大小适口的鱼块或用冰鲜杂鱼），直至驯化成全部投喂死饵[20,30-31]。这样就可以解决网箱养殖需储备大量活饵料鱼的难题。但池塘养殖不同于网箱，驯饵难度大，基本是投喂活饵料。

2.4 唇䱻Hemibarbus labeo(Pallas)

2.4.1 生物学特性唇䱻隶属于鲤科，䱻属。稚幼鱼主要摄食浮游动物、水生昆虫等，成鱼主要以水生昆虫和软体动物为食。唇䱻生长较慢，但是鮈亚科鱼类中生长最快的鱼类，也是鮈亚科中个体最大的鱼类，见到最大体长56.0 cm，最大体质量3.5 ～4.0 kg[1]。其营养丰富，肉味鲜美，具有很高的食用价值和保健作用[32]。

在东北地区，唇䱻性成熟需3冬龄以上，产卵期为4—5月。卵粘性，卵径1.0 ～1.5 mm，怀卵量1万～3万粒[33]。在水温19.6 ～25.8℃，初孵仔鱼全长为(7.92±0.29)mm，30日龄进入稚鱼期，43日龄进入幼鱼期[34]。14 ～24.5℃，受精卵到孵化出膜约96 h 2 min，仔鱼不可逆点为12 ～13天[35]。

2.4.2 唇䱻的人工繁殖唇䱻人工繁殖技术已趋于成熟。一般在5月份，水温稳定在12℃以上进行人工催产，催产剂为绒毛膜促性腺激素(HCG)＋促黄体素释放激素类似物2号(LHRH-A2)＋马来酸地欧酮(DOM)，剂量为 LHRH-A2 4 ～12 μg/kg ＋ DOM 4 ～12 mg/kg＋HCG 400 ～2000 IU/kg。自然产卵或人工授精，脱黏或不脱黏孵化。催产率74% ～100%，受精率75% ～98%，孵化率70% ～90%[36-37]。

2.4.3 唇䱻的人工饲养唇䱻人工养殖分夏花鱼种培育、秋片鱼种培育和食用鱼养殖3个阶段。鱼苗培育采用肥水下塘；夏花鱼种到秋片鱼种培育阶段和食用鱼养殖阶段，驯食是关键一环。骆小年等[38]2011年进行了唇䱻夏花苗种培育、1龄秋片和2龄秋片苗种培育生产性试验，夏花苗种平均体质量达0.285 g，成活率82%；1龄秋片苗种平均质量达37.88 g，成活率78.1%；2龄秋片苗种平均质量达56.66 g，成活率99.6%。蒋湘辉等[39]利用0.93 hm2池塘放养平均体质量为154 g的唇䱻21500尾，搭配平均体质量为100 g的鲢1500尾。经138天饲养，出塘唇䱻商品鱼10510 kg，平均体质量502.9 g/尾，饲料系数为1.4。鸭绿江网箱养殖生长速度快于池塘，29月龄体质量达(576.94±143.82)g，体长(31.67±3.49)cm[40]。

2.5 鸭绿沙塘鳢Odontobutis yaluensis

2.5.1 生物学特性鸭绿沙塘鳢隶属于鲈形目，塘鳢科，沙塘鳢属。稚幼鱼多以浮游动物、昆虫幼虫为食，成鱼则以昆虫及其幼虫、小虾、小鱼为食[1]。其生长速度较慢，天然条件下，1龄鱼苗体长达8 ～10 cm，体质量2 g左右，2龄可达30 g左右，3龄可达100 g左右。8—10月生长最快[41]。1龄性成熟，分批产卵，雄鱼护卵，繁殖旺季4—6月[41]。产卵最低水温8℃，适宜水温14 ～20℃。水温12 ～20℃，受精卵25天孵化[47]。鱼卵刚产出时为球型，黏在石头的背光面。卵产出后立即吸水膨胀变成两头尖的纺锤型，鱼卵长径5.4 ～5.6 mm，短径2.0 ～2.1 mm。卵中央有球型的黄色卵黄颗粒。动物极一端分泌出丝状黏液使卵黏附在石头上。在水温18 ～21℃下，孵化第15天出膜，孵出第2天卵黄囊完全吸收，幼鱼开始摄食水丝蚓等活饵，孵出第3 ～5天，消化系统与成鱼相同，行外源营养[43]。

鸭绿沙塘鳢适应力较强，在水温25 ～28℃下，48 h和96 h半致死盐度分别为10.41‰和9.74‰[49]。在水温(13.5±0.5)℃下，不同规格的鸭绿沙塘鳢(1.78 ～66.72 g)临界窒息点分别为0.13、0.16和0.29 mg/L[50]，与鳞鲤成鱼（14℃，体质量600 ～880 g）临界窒息点0.17 mg/L相近[46]，说明鸭绿沙塘鳢对低溶氧的耐受能力较强。

鸭绿沙塘鳢体延长，体长为体高的4.2 ～5.6倍，前部亚圆桶形，后部侧扁。其形态性状对体质量影响较大，其中体长对体质量的影响达到极显著水平，全长、体高和尾柄高达到显著水平。主要形态性状对体质量的决定系数中，体高最大(0.2865)；两两性状对体质量的决定程度中，体长和体高对体质量的影响最大(0.4475)[47]。这为鸭绿沙塘鳢选种提供了依据，保证选育效果。

2.5.2 鸭绿沙塘鳢的人工繁殖鸭绿沙塘鳢人工繁殖技术已趋于成熟[48-49]。催产药物与剂量(LHRH-A2)4 μg/kg+(DOM)4 mg/kg，二次注射，自然产卵受精。接卵方法以木板鱼巢（木板外面包上地板革，规格0.33 m×0.25 m，放置鱼巢密度为1 ～2个/m2，鱼巢长的方向上支地，另一端用石块支起，与产卵池底成30 ～40度夹角）和封闭鱼巢接卵效果为好。鱼卵孵化方法有：孵化桶孵化、孵化槽流水孵化、封闭式鱼式巢亲鱼护卵孵化（由10 mm木板制成楔形中空结构，侧面与底面用钉子固定。上面为一块用地板革包裹的活动的盖板420 mm×380 mm，与底面木板夹角约为30度，放置时以石块压盖。整个鱼巢只在前端留有一个供亲鱼进出的口门，侧板布置50 ～100个增强水流动性的小孔，其余地方全封闭）等，以封闭式鱼巢亲鱼护卵孵化效果较好，孵化率提高4倍以上，平均催产率82.5%，平均受精率84%，平均孵化率83.6%。

2.5.3 鸭绿沙塘鳢的人工饲养鱼苗孵化后，应及时分池饲养。最适开口饵料为枝角类+水丝蚓，其次是鲂鱼苗、枝角类和水丝蚓[50]。王新荣等[49]2009年经30 ～60天培育，获平均全长3.15 cm稚鱼2.1万尾；2010年经30 ～60天培育，获平均全长3.20 cm的稚鱼5.4万尾。蒋云峰等[51]利用1.33 hm2池塘，每hm2放养平均体质量10 g（平均体长8 cm）的苗种21390尾，搭配鲢鳙鱼种450尾，经7个多月的饲养，共产商品鱼3900 kg，平均体质量150 g(85 ～230 g)。

3 鸭绿江经济鱼类养殖现状

综上所述，鸭绿江中下游鱼类的开发始于20世纪80年代的亚洲公鱼开发，并在全国得到了广泛推广，极大地推动了中国湖泊、水库渔业的发展，取得了显著的经济效益、社会效益和生态效益。这也是鸭绿江鱼类开发利用最成功的鱼类之一。进入21世纪后，随着淡水渔业的不断发展，对鸭绿江鱼类的开发利用明显加快，香鱼、斑鳜、唇䱻、鸭绿沙塘鳢等主要经济鱼类的人工繁养殖试验陆续获得成功，其中唇䱻已形成了规模化人工繁养殖；斑鳜受活饵料鱼的限制及池塘养殖驯饵难度大，池塘养殖规模不大，主要是网箱养殖；香鱼尚未形成规模化养殖；鸭绿沙塘鳢虽然人工繁养殖均已获得成功，但受养殖条件和饵料的限制，养殖规模不大，主要是在辽宁的东部山区有少量养殖。

4 鸭绿江中下游鱼类开发建议

4.1 深入开展渔业资源的调查研究

解玉浩[2]在1986年进行了鸭绿江的鱼类区系研究，至今已经过去30多年，鸭绿江流域的生态条件和渔业生物资源都发生了很大的变化，加之人为因素的影响，鱼类区系组成也会发生变化。因此，开展鸭绿江水系渔业资源调查，查清鱼类种类组成、种群数量、种群结构、生物学特性，以及繁殖场、索饵场和越冬场，可以为保护鸭绿江鱼类资源及进一步开发利用提供科学依据。

4.2 加强鸭绿江网箱养殖的管理

近年来，鸭绿江网箱养殖业得到了快速发展，养殖规模不断扩大，养殖种类也逐渐增多。网箱养殖是一种高密度集约化养殖方式，网箱架设在水中，难免会出现破损或洪水冲毁，导致箱鱼的逃逸；同时，盲目“放生”也会给鱼类种质资源带来危害[52]。

近年来，在鸭绿江及其支流浑江水库中采捕到了河鲈并已在水库中自然繁殖。这是由于河鲈引进时放入网箱养殖，逃逸到库中所致。河鲈为肉食性鱼类，主要食物为甲壳类动物、昆虫及其幼虫、鱼类。河鲈对环境的适应力强，繁殖力高，产卵期较早，水温6 ～8℃开始产卵，一旦形成优势种群，就会抑制原有经济鱼类的发展。因此，应加强网箱养殖的管理，对新引进的养殖品种，尤其是能在自然水域中繁殖的种类应进行生态评估，以免破坏原生态系统平衡，给土著鱼类造成损害。

4.3 加强良种选育技术研究

任何一个品种，经过多年的养殖，由于近亲繁殖等原因，难免会造成种质退化，生长速度减慢，抗病力降低。如亚洲公鱼，目前存在的问题是个体趋于小型化，可能与种质退化有关[1]。因此，对已开发利用的鱼类应加强良种选育的基础和应用研究，筛选与生长和抗病相关的功能基因，加快育种步伐，培育出生长速度快、抗病力强的优良品种。