天敌昆虫—蠋蝽的研究进展

任春燕，刘 杰，罗明华，聂忠扬，黄 宁，赵海燕，唐良德

（1贵州省烟草公司贵阳市公司，贵阳 550001；2贵阳市烟草公司开阳县公司，贵州开阳 550300；3贵州大学烟草学院，贵州省烟草品质研究重点实验室，贵阳550025；4贵州大学绿色农药与农业生物工程教育部重点实验室，贵阳 550025）

0 引言

蠋蝽Arma chinensis Fallou是农林业上一种重要的捕食性天敌昆虫，可以捕食鳞翅目、鞘翅目、膜翅目及半翅目等多个目的害虫，且具有较宽的地域适应性，在防治这些害虫上具有良好地开发应用前景。近年来，随着生命组学技术的发展，在蠋蝽营养代谢和人工饲料开发方面取得了一系列进展，为规模化繁育提供了坚实的基础。草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda(J.E.Smith)是新入侵中国的一种危险性极高的害虫[1]，严重威胁到中国的粮食安全、生态安全和生物安全[2]，为寻求治理该害虫的有效方法，生物防治是最安全、最有效、最节约、最环保、最生态的方法。从入侵害虫原产地引进或开发本土天敌昆虫控制入侵害虫是生物防治的经典方法和案例[3]，蠋蝽是本土优良的捕食性天敌昆虫，在利用蠋蝽控制草地贪夜蛾方面，目前已经开展了捕食评价、取食影响和行为观察等相关研究[4-5]。对于其他农林重要害虫，如美国白蛾Hyphantria cunea[6-7]、斜纹夜蛾 Spodoptera litura[8-11]、甜菜夜蛾 S.exigua[12]、小菜蛾 Plutella xylostella[13]、荔枝蝽 Tessaratoma papillosa[14]、双斑长跗萤叶甲Monolepta hieroglyphica[15]、榆紫叶甲Ambrostoma quadriimopressum[16]等也开展了蠋蝽生物防治的研究。因而在利用蠋蝽防治害虫方面的研究范围、广度和深度上均有不断的拓展。为了更好地了解蠋蝽在害虫生物防治方面的最新研究进展，本文从以下几个方面进行了综述。

1 蠋蝽的分类地位、地理分布和形态学

蠋蝽，又名蠋敌，异名Arma discors[17]；Auriga peipingensis[18]，属半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae益蝽亚科Asopinae蠋蝽属Arma。分布于欧洲，亚洲东北部，包括中国、朝鲜、蒙古、俄罗期（原苏联）远东地区、西伯利亚，中亚，日本，是中国的常见种，广泛分布北部及中部各省，向南可伸达中亚热带地区，西南地区延伸更广[19-20]，这些地区覆盖北京、天津、甘肃、贵州、河北、黑龙江、湖北、湖南、江苏、江西、吉林、辽宁、内蒙古、山西、山东、陕西、四川、新疆、云南、浙江等地[21-22]。蠋蝽各虫态的形态学特征如下：

成虫：体长10.3～13.5 mm，宽5.8～7.5 mm[23]。雌虫体长12.60～14.02 mm，腹宽6.73～7.30 mm；雄虫体长11.05～11.70 mm，腹宽5.90～6.12 mm[24]。体黄褐、灰褐至黑褐色，变异较大，体色斑驳，深浅不一。全体密布深色小刻点，体下色淡，体背较平[23]。盾形，体较宽短，臭腺沟缘有黑斑，腹基无突起，抱器略呈三角形[19]。头部侧叶长于中叶，末端平齐，但在其前方不会合；前胸背板侧角伸出不远，侧缘前端色淡，不呈黑带状，侧角略短，不尖锐，也不上翘[12,25]。触角5节，第3、4节为黑色或部分黑色，雌雄触角分布有9种感器类型，分别为2种毛型感、4种锥型感器、刺型感器、腔型感器、腔锥型感器各1种[26]。喙第一节粗壮，只在基部被小颊包围，一般不紧贴于头部腹面，可活动；第2节长度几乎为第3、4节的总长[12]。雄虫交配器和雌虫产卵器各有4种感受器，分别为毛形感受器、刺形感受器、腔锥形感受器和锥形感受器，雌虫和雄虫胸足上各有感受器5种，分别为毛形感受器、刺形感受器、腔锥形感受器、锥形感受器和Böhm氏鬃毛感受器[27]。

卵：圆筒状，鼓形，高1～1.2 mm，宽0.8～0.9 mm。侧面中央稍鼓起。上部1/3处及卵盖上有长短不等的深色突起，组成网状斑纹。卵盖周围有11～17根白色纤毛。初产卵为乳白色，渐变淡黄色，直至枯红色[12]。

若虫：初孵若虫为淡黄色，复眼红色，孵化约10 min后头部、前胸背板和足的颜色由白变黑，腹部背面黄色，中央有4个大小不等的黑斑，侧接缘的节缝具赭色斑点，4龄若虫隐现翅芽，5龄若虫翅芽明显。若虫龄期共5龄，其各龄平均体长为1.6、2.9、4.2、5.9、9.6mm；体宽为 1.0、1.2、2.3、2.7、4.6 mm[12]；熟若虫体长 7.8～10.2 mm，体宽5.5～6.6 mm[23]。

2 蠋蝽的生物学特性

2.1 生活史特性

蠋蝽一生经历卵、若虫（5个龄期）和成虫三个阶段。在中国每年发生1～3代，其中在吉林省每年发生1～2代[23,28]，在黑龙江省[12]、河北沧州[29]、甘肃兰州[30-31]等地每年发生2代，在北京[32]、新疆[33]等地每年发生2～3代，在浙江每年发生3代[25]。常见4月上中旬开始出蜇活动，4月底5月上旬交尾产卵，5月中下旬第一代若虫陆续孵化，6月中下旬出现第一代成虫，7月上中旬出现第二代若虫，第二代成虫始发期为7—9月，成虫到10月上旬开始越冬，以成虫于树叶、枯草下、石缝或树皮裂缝中越冬[29-30,33]。黑龙江、吉林等地蠋蝽的整个生活史活动约推后2至3旬时间，即4月下旬5月初开始活动，5月底开始产卵，若虫6月中旬孵化，7月上中旬第一代成虫开始羽化，7月末开始产卵，第二代若虫在8月上旬开始孵化，成虫8月下旬开始羽化[12,28]。

2.2 生长发育和繁殖特性

通过研究温度与蠋蝽生长发育的关系明确，蠋蝽卵的发育起点温度为14.3℃，有效积温为82.7℃/d；若虫的发育起点温度为12.7℃，有效积温为322.4℃/d。不同恒温下蠋蝽的发育历期差异明显，18℃下，卵期18.6天，若虫期为57.4天；22℃下卵期11.4天，若虫期31.0天；26℃下，卵期为7.7天，若虫期26.1天；30℃下，卵期5.0天，若虫期18.4天，整个未成熟期的发历期分别为76.0、42.4、33.8和23.4天[34]。周胜利等[35]研究发现，蠋蝽在20℃和30℃条件下的未成熟期的发育历期分别为42.3和29.0天。两个温度条件下除未成熟期的发育历期受到显著影响外，成虫存活率也有显著影响，但不影响卵的孵化率、幼虫存活率以及雌虫产卵量。低温处理显著影响蠋蝽的生长发育和繁殖，10℃条件下，3龄若虫不能发育至成虫，4龄若虫能发育至成虫但多翅畸形，5龄若虫能发育至成虫但不能完成产卵，恢复正常温度(26℃)后可完成产卵，但产卵量显著降低；15℃条件下，3、4、5龄若虫均能发育至成虫，但以3龄若虫得到的成虫翅多畸形，4、5龄若虫能完成产卵活动，但成虫产卵量显著低于对照处理(26℃)，且低温处理后5龄若虫的蜕皮激素显著降低[36]。对比恒温(25℃)和变温(20～32℃)条件下蠋蝽的生长发育和繁殖特性发现，恒温更有利于蠋蝽的生长发育和繁殖，变温条件下，蠋蝽未成熟期的发育历期延长3.98天，若虫存活率下降8%（恒温为71%，变温为63%），产卵前期延长，平均产卵量降低161.02粒/雌（恒温为267.76粒/雌，变温为106.72粒/雌）[37]。

2.3 种内残杀习性

捕食性天敌昆虫通常存在种内自相残杀的行为，以获得对有限资源的竞争。研究发现，饥饿不仅影响蠋蝽的生长发育和繁殖还影响蠋蝽的自相残杀行为。蠋蝽对卵粒的种内互相残食行为主要发生在饥饿24 h以内，雌性蠋蝽对卵粒的取食行为显著强于雄性蠋蝽，取食比例是雄性的2.80～3.25倍、取食量是雄性的18.75～21.20倍，雌性取食下的卵粒羽化率70.66%，显著低于雄性和对照的86.59%和87.88%。发育时期和饲养密度均显著影响蠋蝽的种内残杀行为，主要发生在饥饿后的19.63～36.00 h，并且1、2、3龄若虫没有表现出种内残杀行为，4龄以后种内残杀行为显著增加[38]。

2.4 极端条件对蠋蝽生物学特性的影响

天敌昆虫在自然环境或人工干预条件下可能存在短时间搜索不到猎物出现饥饿的情况。张海平等[39]探讨了短期饥饿处理对蠋蝽寿命、繁殖和捕食能力的影响，雌成虫耐饥饿能力最强，平均存活时间为28.74天；1至5龄若虫以及雄成虫的平均存活时间分别7.43、6.59、10.04、13.39、17.96、20.29天；饥饿处理后，蠋蝽雌、雄成虫的取食量显著提高，不同饥饿处理时间下产卵量和卵孵化率均有不同程度的下降，产卵量没有显著变化，但饥饿处理3天和6天的卵孵化率显著下降。低温是蠋蝽地理分布的主要限制因子。短时间(4 h)低温驯化（4℃，15、10、4℃梯度低温）可以显著提高蠋蝽的抗寒性，具体表现在低温驯化后可以显著提高暴露低温下成虫的存活率和过冷却点，其生理水平抗寒性机制表现为葡萄糖、山梨醇和甘油含量分别增加2.82、2.65和3.49倍，丙氨酸和谷氨酸含量分别增加51.3%和80.2%，海藻糖、甘露糖和脯氨酸含量分别下降68.4%、52.2%和30.2%[40]。据报道，重金属镉胁迫能够显著影响蠋蝽的生长发育和繁殖，表现为低浓度镉胁迫缩短其发育历期，高浓度镉胁迫延长其发育历期，和显著增加其低龄若虫的死亡率；低浓度镉胁迫有利于促进产卵，但显著缩短其产卵期[41]。杨在友等[42]评估了不同农药对蠋蝽存活和繁殖的影响，其中杀虫剂对蠋蝽的杀伤作用要大于除草剂且更为直接，但除草剂通过作物系统来影响蠋蝽的繁殖特性。

3 蠋蝽的人工繁育技术

3.1 天然猎物人工繁育蠋蝽

猎物的适合度（适口性和营养成分）直接影响天敌昆虫的取食行为和生长发育、繁殖特性[43-44]。通过测定取食不同猎物对蠋蝽生长发育和繁殖力等生物学指标明确，蠋蝽取食不同测试猎物均能正常完成世代发育，但以取食米蛾幼虫Corcyra cephalonica的发育历期（29.88天）显著延长，分别是取食黏虫幼虫Mythimna separata和柞蚕蛹Antheraea pernyi的1.17倍和1.14倍；世代单雌平均产卵量（231.44粒）显著降低，分别是取食粘虫幼虫和柞蚕蛹的64.3%和52.5%；成虫获得率(23.78%)显著下降，分别是取食黏虫幼虫和柞蚕蛹的60.0%和60.6%，表明米蛾幼虫不适宜饲喂蠋蝽，黏虫幼虫和柞蚕蛹可作为饲养蠋蝽的猎物[45]。戴文昊等[46]探讨了柞蚕蛹及其胶囊饲料对蠋蝽生长发育和繁殖的影响，明确蠋蝽若虫取食柞蚕蛹和柞蚕蛹胶囊饲料的成活率分别为75.6%和64.4%，未达到差异显著水平，且在若虫发育历期、成虫寿命、产卵量、卵孵化率等指标方面也均无显著差异，表明柞蚕蛹胶囊饲料可用于蠋蝽的人工繁育，饲养成本可降低50%。以黏虫蛹、黄粉虫蛹Tenebrio molitor和黏虫幼虫为猎物评价对蠋蝽若虫发育历期、卵孵化率、成虫体重、产卵量和死亡率等指标影响的结果表明，蠋蝽若虫发育历期由短至长依次为黏虫蛹（25.30天）＜黄粉虫蛹（27.97天）＜黏虫幼虫（31.27天），产卵量以取食黏虫蛹（413.00粒/雌）显著高于黄粉虫蛹（266.67粒/雌）和黏虫幼虫（292.3粒/雌），若虫死亡率以取食黏虫幼虫(83.33%)显著高于黄粉虫蛹(26.67%)和黏虫蛹(33.33%)，取食不同猎物对蠋蝽卵孵化率和成虫体重没有显著影响，从该结果不难看出黏虫蛹是饲养蠋蝽的最佳猎物，黄粉虫蛹介于两者之间，但因黄粉虫易得和易保存的特性，也可作为蠋蝽的饲养猎物[47]。以黏虫、黄粉虫和斜纹夜蛾幼虫为猎物分析了对蠋蝽体重、发育历期和死亡率的影响，结果呈现黏虫、黄粉虫饲养的蠋蝽在体重、发育历期和死亡方面的指标显著优于斜纹夜蛾，黄粉虫可作为蠋蝽的适宜猎物[48]。研究表明，以异色瓢虫蛹Harmonia axyridis为食饲喂蠋蝽可完成生活史发育但成虫不产卵，取食混合食谱（异色瓢虫蛹和黏虫幼虫）的蠋蝽其存活率、产卵量和成虫寿命比仅取食瓢虫蛹或黏虫幼虫的蠋蝽都有显著的提高，因此开发以黏虫幼虫为主添加少量瓢虫蛹的混合食谱有利于蠋蝽发育和生殖，且早期饲喂优于晚期效果[49]。成虫期因交配繁衍后代等活动需消耗大量营养，通过研究黏虫蛹和黄粉虫蛹作为蠋蝽成虫配对期食物对其繁殖产卵的影响表明，无论是取食偏好性还是综合繁殖力指标（总产卵量、单次平均产卵量、孵化率）都以黄粉虫蛹优于黏虫蛹[50]。姜韬[51]还评价了不同转基因玉米对害虫及其天敌昆虫的影响，结果表明不同转基因玉米显著影响靶标害虫的生物学指标，但不影响靶标害虫天敌蠋蝽的生物学指标。寄主植物还可通过影响蠋蝽的猎物进而影响其生长发育和繁殖，与人工饲料相比以取食玉米叶和白菜叶的黏虫为猎物饲喂的蠋蝽生长发育历期缩短、捕食量增加，但产卵量下降[52]。

3.2 人工饲料繁育蠋蝽

高长启等[53]评价了一种人工半合成饲料（主要成分柞蚕蛹液、蔗糖和防腐剂）饲喂蠋蝽若虫对其生长发育的影响，半合成饲料饲喂若虫发育历期较柞蚕蛹延长了9天，但成虫获得率为83.3%明显高于柞蚕蛹的70%，且人工半合成饲料有效解决了柞蚕蛹腐烂和利用率的问题。以牛肉，牛肝，鸡蛋黄为主要成分的人工饲料连续饲养蠋蝽5代的结果表明，虽在发育历期和产卵前期上有所延长，但能够满足蠋蝽生长发育和繁殖的基本营养要求，且不影响性比和可育率[54]。Zou等[55]另开发一种无昆虫成分的蠋蝽人工饲料（主要成分猪肝、鸡蛋和金枪鱼），经继代饲养12天后观察发现，蠋蝽能够完成世代发育，也表现出若虫发育历期显著延长，综合反映种群生命表特征的净繁殖率(R0)和内禀增长率(rm)都比取食柞蚕蛹明显要低，饲养成本是柞蚕蛹的1.7倍。廖平等[56]研发一种蠋蝽若虫的液体人工饲料（主要成分牛奶和鸡蛋），通过测定连续2代若虫取食人工饲料的发育历期、体重和产卵量指标来看，人工饲料能满足蠋蝽若虫生长发育的基本营养要求，但各项指标均低于对照组（柞蚕蛹饲喂），第2代的指标有所改善，表明蠋蝽对人工饲料有个适应的过程。实验还测定了人工饲料饲养的蠋蝽若虫对捕食功能的影响，第2代的捕食功能优于第1代，数值趋近对照组。

营养组学技术为加速天敌昆虫人工饲料的改良提供了有效方法和路途。Zou等[57]对取食人工饲料和柞蚕蛹的蠋蝽转录组进行了高通量测序发现，在13872个差异表达基因中，10261个基因在取食人工饲料的蠋蝽中发生了上调。通过分析参与多个维生素代谢通路（VC、VB1、VB2、VB3、VB5、VB7、VB9等）中富集并表现上调或下调表达的基因，可优化饲料中维生素比例；通过分析参与糖类、脂类、氨基酸代谢中营养调控的糖-酯酶-3、葡萄糖载体、胰岛素受体、脂肪酸合酶、乙酰辅酶A羧酶等基因的表达情况及胰岛素和mTOR信号通路，可为减少饲料中糖类和脂类提供依据；挖掘出与生理特性显著相关的差异表达基因，如热激蛋白90（参与孕酮介导的卵母细胞成熟，与产卵量减少相关）、精液蛋白（与卵孵化率降低相关）、保幼激素酯酶（与若虫发育历期延长相关）、SOD（与成虫寿命延长相关）、触角酯酶CXE19和气味结合蛋白15（与自残率上升相关）。研究表明，用营养基因组学方法有望破译饲料变化对昆虫的影响及优化人工饲料配方设计。更为重要的是转录组分析能够解释饲料对雄虫性能的影响（即精液蛋白的表达），这个通过生活史分析是很难做到的。李娇娇[58]通过测定分析取食不同猎物蠋蝽的代谢组学差异，明确了取食不同猎物后蠋蝽的代谢轮廓和代谢物含量。结果表明：蠋蝽在单独取食粘虫幼虫和米蛾幼虫时，代谢轮廓相异，体内尿囊素、腺苷一磷酸、葡萄糖、脯氨酸、瓜氨酸、胆碱等多个代谢物含量具有显著差异；蠋蝽在单独取食米蛾幼虫和柞蚕蛹时，代谢轮廓相异，尿囊素、甜菜碱、瓜氨酸、脯氨酸、组氨酸等多个代谢物在两组蠋蝽体内浓度差异显著；蠋蝽在单独取食粘虫幼虫和柞蚕蛹时，代谢通路相似，尿囊素、瓜氨酸、sn-甘油基-3-胆碱磷酸、海藻糖、葡萄糖、组氨酸等多个代谢物含量存在显著差异。

3.3 营养物质对蠋蝽人工繁育的影响

猎物营养分析有助于阐明天敌昆虫对某种营养成分的需求量和所需营养成分的比例，为研发天敌昆虫人工饲料提供营养参考。李娇娇[58]测定了蠋蝽3种猎物的营养组成，对主要营养成分以及氨基酸、脂肪酸组成进行了分析，结果表明，粘虫幼虫葡萄糖含量最高，米蛾幼虫粗脂肪含量最高，柞蚕蛹粗蛋白含量最高；3种猎物中，含量最高的两种氨基酸均为谷氨酸和天冬氨酸；柞蚕蛹与粘虫幼虫含量最高的脂肪酸均为α-亚麻酸，这些数据可结合猎物饲养蠋蝽的生物学指标改良蠋蝽的人工饲养。糖类物质是昆虫必需的营养物质。通过产卵期补充六种糖类物质对蠋蝽取食行为和繁殖影响的对比试验发现，糖的甜度不影响其繁殖力但显著影响其取食选择性，表现为甜度越高越嗜好取食；补充麦芽糖或海藻糖溶液能显著地提高蠋蝽的繁殖力，其产卵量分别高达323.85粒和271.13粒[59]。甾醇是昆虫细胞膜的组成成分，是重要的固醇类激素如蜕皮激素的合成前体，同时也可作为重要的信号分子影响到昆虫发育进程，但昆虫体内缺乏合成留醇的关键酶，因而外源甾醇是昆虫所需甾醇的重要来源[60-63]。Guo等[64]评价了不同外源甾醇对蠋蝽的生长发育和繁殖的影响。植物体内甾醇含量会显著影响植食性害虫的生长发育，低浓度的植物甾醇不利于害虫的生长发育，也间接不利于天敌昆虫的生长发育。通过调控人工饲料中甾醇的含量来饲养黏虫进而评估对其天敌昆虫蠋蝽的生物学指标的影响，结果表明，不同甾醇含量的人工饲料显著黏虫的生长发育，但对取食黏虫的蠋蝽在各龄若虫体重、成虫体重、雌雄虫寿命、单雌产卵量、卵孵化率、卵孵化历期方面均无显著差异。这为差异调控作物体内植物甾醇含量保护天敌防控害虫提供了新的方法途径[65]。人工饲料中添加不同脂肪酸对昆虫生长发育和繁殖力具有重要的影响[66]，如饲料中添加不同剂量的小麦胚芽油可以显著增加桔小实蝇Bactrocera dorsalis的羽化率、产卵量和卵孵化率[67-68]；饲料中只有油酸而缺少亚麻酸或亚油酸时粉斑螟蛾Ephestia elutella成虫不能正常羽化[69]。通过在人工饲料中添加饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸可显著影响蠋蝽的生长发育和繁殖的影响，含有饱和脂肪酸的人工饲料（棕榈酸油）可显著缩短蠋蝽低龄若虫发育历期、降低死亡率以及提高蠋蝽雌虫可育率，而含有不饱和脂肪酸的人工饲料（亚麻酸油）更适合蠋蝽高龄若虫生长发育，提高成虫获得率和种群增长率[70]。因此可根据昆虫不同发育阶段对不同脂肪源的需求，在人工饲料中有意添加或降低饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的含量，从而优化人工饲料配方。

3.4 栖息植物对蠋蝽人工繁育的影响

不同栖息植物显著影响蠋蝽的生长发育特性。饲养时通过添加不同豆科栖息植物对蠋㖺生长发育指标的评价表明，添加栖息植物不影响低龄蠋蝽若虫体质量和成虫性比，但显著影响单次产卵量、卵孵化率、存活率、若虫发育历期和雌虫产卵前期，菜豆豆荚上的蠋蝽单次产卵量和卵孵化率显著低于对照和其他宿主植物，与对照和其他栖息植物相比，蚕豆苗和豌豆苗上蠋蝽若虫发育历期和雌虫产卵前期显著缩短，存活率显著提高[71]。以玉米、大豆和烟草幼苗为添加栖息植物时，蠋蝽在玉米上的若虫存活率最高(85%)、产卵量最大（230粒/雌）[72]；以榆树幼苗为栖息植物时，蠋蝽若虫存活率最高(82.09%)，产卵量最大（330.89粒/雌）[73]。类似的结果表明以榆树为栖息植物蠋蝽的存活率(82.0%)和产卵量（330.8粒/雌）均高于大豆苗（存活率：61.3%，产卵量：255.7粒/雌）和杨树（存活率：34.6%，产卵量：225.3粒/雌）[74]。

3.5 其他因子对蠋蝽人工繁育的影响

天敌昆虫人工大量繁育，种群退化是一个不可避免的现象和回避的问题。通过多代室内繁育证实蠋蝽存在近交繁殖衰退现象，主要表现卵孵化率(43.66%)显著降低，较杂交繁殖降低22.62%，直接影响成虫的获得率，进而影响到子代的繁殖效率[75]。有进一步研究表明，自连续继代饲养至第3代开始蠋蝽种群出现明显的衰退现象[76]。因此，在蠋蝽的室内繁殖过程中，适时采集远源虫源进行种群复壮对避免种群快速衰退很有必要。饲养密度是蠋蝽人工饲养成功与否的重要因素之一。不同饲养密度显著影响蠋蝽的若虫存活率，分别在 686.9 cm3/头、490.6 cm3/头、343.4 cm3/头空间饲养条件下，若虫的存活率分别为＞80%、74%和65%[77]。宋丽文等[73]研究得到类似的结果，蠋蝽在较低密度饲养时其存活率较高(＞85.56%)，但饲养密度超过一定临界值后（约20 cm3/头），其存活率显著降低。通过对蠋蝽饲养密度和性比双因素评价，认为蠋蝽最佳饲养密度为96 cm3/头（折算），雌雄性比为2:2为宜，在此条件下其繁殖力最高[78]。低密度下蠋蝽种内互残行为不显著，但随密度的增加种内互残行为显著增强[38]。密度因子对蠋蝽人工繁育的影响还表现在繁殖力方面，密度过高会推迟产卵前期和减少产卵量[77]。王忠宇等[79]还评价了不同颜色纸张作为蠋蝽产卵介质对其产卵习性的影响，结果呈现颜色不影响蠋蝽的产卵量和产卵次数，但显著影响产卵期，以绿色介质蠋蝽的产卵期最短（25.20天），白色最长（35.46天），意味着绿色介质环境下蠋蝽的产卵最高。这一结果为优化蠋蝽人工繁育方案提供了理论指导。

4 蠋蝽的控害功能研究

蠋蝽是一种优良的广食性天敌昆虫，能够捕食农林上多种害虫，这些害虫主要为鳞翅目、半翅目和鞘翅目害虫。国内对蠋蝽控害应用研究最早始于20世纪70年代[53]，之后陆续有科研单位对蠋蝽的控害功能进行研究并释放应用，取得了较好的防治效果[34]。

4.1 对鳞翅目害虫的控害功能

斜纹夜蛾是一种间歇性发生的世界性害虫，在中国广泛分布，为害严重。高强等[8]等通过室内和田间试验评估了蠋蝽对斜纹夜蛾的捕食能力，结果表明，蠋蝽3龄幼虫、5龄幼虫和成虫对斜纹夜蛾1～2龄、3龄、4龄、5龄幼虫的捕食量(24 h)分别为 3.03、2.13、0.44、0.27头，13.21、11.49、4.39、2.00头，13.86、12.86、4.60、2.40头；烟田释放蠋蝽5龄若虫和成虫5、15、30天的田间虫口退减率分别12.97%、30.38%、34.16%，13.72%、33.28%、36.30%。综合室内捕食能力和田间防治效果，蠋蝽对斜纹夜蛾具有一定的控制作用，且以成虫和5龄若虫的控害能力大于3龄若虫。通过烟田释放蠋蝽防治斜纹夜蛾15天后虫口退减率与防治效果分别为26%与45%，30天后达到38%和59%，所表现出的防效与上述结果接近[9]。唐艺婷等[10]测定了蠋蝽3～5龄若虫及成虫对斜纹夜蛾3龄幼虫的捕食功能反应，得出蠋蝽对斜纹夜蛾的日理论最大捕食量从大到小依次为雌成虫（13.699头）＞5龄若虫（12.658头）＞雄成虫（9.615头）＞4龄若虫（9.259头）＞3龄若虫（3.185头），瞬时攻击率顺序为3龄若虫(1.873)＞雌成虫(1.329)＞4龄若虫(1.187)＞5龄若虫(1.125)＞雄成虫(0.828)。试验结果表明，蠋蝽雌成虫对斜纹夜蛾具有较大的捕食潜能。杨志浩等[11]考虑田间复杂情况实际，引入天敌和猎物虫龄大小干扰因子从处理时间、捕食量、刺扎次数和捕食成功率评价了蠋蝽若虫对斜纹夜蛾幼虫的控制作用。结果表明，蠋蝽若虫的处理猎物时间随自身龄期增长常表现为二次方曲线下降趋势，而捕食量常表现直线上升趋势，对斜纹夜蛾1、2、3、4幼虫的最大捕食量分别为7.93、6.47、4.33和2.67头，蠋蝽若虫的刺扎次数并非随斜纹夜蛾幼虫龄期增大而线性变化，而且与自身龄期无关，蠋蝽的捕食成功率在低龄（1～2龄）幼虫猎物时与自身龄期有关，在面对高龄（3～4龄）幼虫猎物时，成功率明显降低，且与蠋蝽若虫龄期无明显关联。

众所周知，小菜蛾是一种世界性农业害虫，严重危害可造成十字花科蔬菜绝收[80]。为明确蠋蝽对小菜蛾的控害潜能，唐艺婷等[13]室内评价了蠋蝽对小菜蛾幼虫的捕食能力，捕食功能反应反映蠋蝽3、4、5龄若虫及雌、雄成虫对小菜蛾4龄幼虫的日理论最大捕食量分别为26.32、25.64、83.33、71.43、76.92头，瞬时攻击率分别为1.461、1.322、1.086、0.803、0.734。搜寻效应以5龄若虫最大为0.714，自身密度的干扰效应以3龄若虫最大为0.826，单头蠋蝽5龄若虫平均可捕食47.06头小菜蛾幼虫，具有较大的捕食能力。综合分析，蠋蝽对小菜蛾具有较好的捕食潜力，5龄若虫表现最佳。

草地贪夜蛾是新近入侵中国的重大害虫，对多种作物构成严重威胁。王燕等[4]室内测定了蠋蝽成虫对草地贪夜蛾幼虫的捕食能力，雌雄成虫对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫的日最大捕食量分别为59.7、23.4、9.0头和58.9、22.5、8.3头。唐艺婷等[81]进一步测定了蠋蝽5龄幼虫对草地贪夜蛾6龄幼虫的捕食作用，日最大捕食量、瞬时攻击率和处理时间分别为3.175头、1.344和0.315天，并结合田间观察对其捕食行为进行了描述，试验结果表明蠋蝽对草地贪夜蛾具有较好的控害潜能，可用于对草地贪夜蛾的防控实践加以检验。蠋蝽+螟黄赤眼蜂组合以及蠋蝽+螟黄赤眼蜂+甘蓝夜蛾核型多角体病毒组合田间防治玉米上草地贪夜蛾7天后的防效分别为61.92%和71.56%，14天后的防效提高到68.62%和83.35%，结果为多生防因子组合防治草地贪夜蛾提供了新的思路[82]。

松毛虫是松树上的主要害虫，熊跃芝等[83]室内研究了不同虫态蠋蝽对3种松毛虫（马尾松毛虫Dendrolimus punctatus、思茅松毛虫D.kikuchi和云南松毛虫D.houi）3龄幼虫的捕食作用，结果表明，蠋蝽成虫、5龄若虫、3龄若虫对马尾松毛虫的日最大捕食量依次为5.86头、5.10头和2.79头，对思茅松毛虫的日最大捕食量分别为4.10、4.02和2.65头，对云南松毛虫的日最大捕食量分别为4.27、3.65和2.42头。不难看出，蠋蝽对3种松毛虫都有较好的控害潜能，以对马尾松毛虫的控害潜能最大。

除对上述鳞翅目害虫具有良好的控制潜能外，蠋蝽还可以有效捕食美国白蛾、甜菜夜蛾S.exigua、侧柏毒蛾Parocneria furva、油松毛虫Dendrolimus tabulaeformis、杨扇舟蛾 Clostera anachoreta、黄刺蛾Cnidocampa flavescens、杨毒蛾 Stilpnotia candida（详见邹德玉等[84]对这些害虫的捕食功能和控害作用进行了梳理和概述）、天幕毛虫Malacosoma neustria testacea[85]花布灯蛾 Camptoloma interiorata[86]、棉铃虫Helicoverpa armigera[24]、菜 青 虫 Pieris rapae[84]、茶尺蠖[87]和国槐尺蠖Semiothisa cinerearia[88]等鳞翅目害虫。

4.2 对半翅目害虫的控害功能

荔枝蝽是荔枝、龙眼上的重要害虫，利用平腹小蜂Anastatus japonicus可有效寄生荔枝蝽卵，野外寄生率高达82.5%，但目前缺乏对荔枝蝽若虫高效的生防产品[89]。为了筛选对荔枝蝽若虫具有良好防效的天敌昆虫，郭义等[14]探讨了蠋蝽对荔枝蝽若虫的捕食潜能，研究结果表明，蠋蝽4龄若虫、5龄若虫、雌成虫和雄成虫对荔枝蝽1龄若虫的捕食功能反应符合HollingⅡ模型，对荔枝蝽若虫的日最大捕食量分别为9.066、8.210、8.354和5.903头，瞬时攻击率分别为0.956、1.327、1.100和 1.244，处理时间分别为 0.10、0.162、0.132、0.149天，数据表明蠋蝽对荔枝蝽1龄若虫具有较高的捕食潜能，可推荐作为荔枝蝽绿色防控备选天敌产品。

三点盲蝽Adelphocoris fasciaticollis和绿盲蝽Apolygus lucorum是棉花上的重要害虫，据报道，蠋蝽对这两种害虫均有很好捕食作用[24]。戴文昊等[90]还报道了柞蚕蛹和柞蚕蛹胶囊饲养的蠋蝽均可有效捕食枸杞棉蚜Aphis gossypii，理论最大捕食量分为33.8头和36头。

4.3 对鞘翅目害虫的控害功能

黄栌胫跳甲Ophrida xanthospilota是园林风景树木黄栌的重要害虫，通过室内评价蠋蝽不同虫态对黄栌胫跳甲幼虫的捕食功能反应，从结果来看，蠋蝽不同虫态对跳甲低龄幼虫（1～2龄）都体现出较大的捕食能力，对于跳甲低龄幼虫（3龄以上）则以蠋蝽高龄幼虫和成虫表现出显著的控害优势。因而可为田间释放蠋蝽防治该害虫提供了更为精细化的理论指导，即跳甲低龄幼虫期可释放2～3龄蠋蝽若虫，跳甲高龄幼虫期以释放4～5龄蠋蝽若虫或成虫为最宜[91-92]。

双斑长跗萤叶甲Monolepta hieroglyphica已成为新疆棉田的主要害虫之一[93-94]。蠋蝽是该害虫的重要天敌之一，捕食功能反应结果表明，蠋蝽对双斑长跗萤叶甲成虫的捕食功能符合HollingⅡ模型，捕食量随猎物密度的增加而增大。蠋蝽成虫一天可捕食双斑长跗萤叶甲成虫20.4头，捕食1头双斑长跗萤叶甲成虫需要2.94 min。蠋蝽对双斑长跗萤叶甲的捕食效能同时受自身密度的制约，在猎物密度固定的情况下，蠋蝽密度的增加捕食率下降。因而，蠋蝽田间释放必须考虑自身密度和猎物密度以达到最佳的控害效果[95]。

榆兰叶甲Pyrrhalta aenescens、榆紫叶甲Ambrostoma quadriimpressum和杨红叶甲Melasoma populi是林业和城市园林绿化树木上的重要害虫。蠋蝽成虫对榆紫叶甲成虫和若虫的日捕食量分别为0.17头和0.82头，田间释放蠋蝽3龄若虫对榆紫叶甲成虫和若虫的15天后的防效分别为39.9%和69.2%，对杨红叶甲成虫的日捕食量为0.51头[28]；蠋蝽成虫和若虫对榆兰叶甲的日捕食量分别为3.5头和1.15头，整个成虫期和若虫期的捕食量分别高达89.2头和20.7头，一生可捕食榆兰叶甲约110头[21]。笼罩试验表明，蠋蝽成虫对榆兰叶甲卵、老熟幼虫、蛹和成虫的日捕食量分别为11.8粒、3.7头、4.7头和2.3头，应用蠋蝽防治榆兰叶甲可以起到很好的防效[29]。

马铃薯重要害虫马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata和核桃重要核桃扁叶甲Gastrolina depressa也是蠋蝽的重要捕食对象，利用蠋蝽对两种害虫进行生物防治是其综合防治中重要措施[96-97]。

5 展望

综上所述，蠋蝽是一种优良的天敌昆虫。作为广食性天敌，能够捕食多目多种害虫，因而可以应用于多个生态系统中进行害虫控制，具有非常广阔的开发应用前景。

目前，关于蠋蝽的研究多停留在实验室阶段，还没有大规模田间释放成功应用的案例。从实验室走向大田还要着力攻克人工饲料为基础的规模化生产技术和以昆虫生物生态学为基础的田间释放利用技术。在规模化生产环节，虽然北京阔野田园生物技术有限公司已有商品化的蠋蝽销售，但仍存在规模化饲养成本居高不下导致市场售价过高，影响推广应用进程。人工饲料是解决天敌昆虫规模化扩繁及其降低生产成本的关键“卡脖子”问题。因而，人工饲料的成功研制带来的将是天敌生产成本的显著降低，也将极大的促进天敌昆虫的生物防治进程。有案例表明，草蛉人工饲料的成功研制，使得每头草蛉的费用由0.3587美元降到了0.00025美元，极大的促进了草蛉在害虫生物防治中的应用[98]。2007年国际市场出售的天敌小花蝽成虫价格在0.09美元/头，市场应用前景十分广阔[99]。在蠋蝽的人工饲料研制方面，Zou等[55]研制的无昆虫成分人工饲料可以连续多代饲喂蠋蝽，但是与取食柞蚕蛹的蠋蝽相比，取食人工饲料的蠋蝽生物学特性还有待于改良，并通过经济学分析发现，取食人工饲料饲养成本是取食柞蚕蛹饲养成本的近两倍[100]。因而需要进一步加强蠋蝽营养学基础研究，阐明蠋蝽生长发育和繁殖所必须的营养成分、最佳配比和营养需求规律，如通过营养基因组学的方法从基因水平分析蠋蝽对营养物质的需求，进而通过营养代谢关键基因表达信息反馈优化人工饲料的配方设计。

在蠋蝽田间释放利用技术方面，前面已基本摸清了蠋蝽室内生物生态学特性，但还需要进一步加强蠋蝽田间种群生态学及与环境因子互作关系的研究，以期阐明和调控蠋蝽在复杂环境中的行为反应，如蠋蝽聚集信息素的研发，以求实现定向调控蠋蝽的捕食行为，需要进一步阐明自身和害虫不同虫态、龄期、密度以及环境等多因素关联对蠋蝽控害功能的影响，从而科学指导蠋蝽在田间的释放利用，需要通过天敌昆虫集团内互作关系的生态学基础研究，探索多天敌联合控害释放利用技术以及需要进一步明确农药（含微生物农药）对蠋蝽生物学和行为学的影响，探讨蠋蝽与其他害虫防治技术的协同使用技术等。另外，载体植物系统(banker plant system)一经开发，就受到害虫生物防治领域的广泛关注和青睐，目前，已在多个天敌—猎物—作物系统中开发应用，取得了良好的应用效果[101-103]。蠋蝽特异性载体植物系统的释放利用技术还有待开发。

除了解决上述生产技术和应用环境问题外，天敌昆虫的应用实践还需要优化人文环境和政策环境。天敌昆虫与化学农药相比，存在控害效果差、效果慢、成本高与环境友好、持续控害等突出矛盾，解决这一矛盾需要从人文环境和政策环境层面加以思考。要以习近平生态文明思想为指引，牢固树立“绿水青山就是金山银山”的理念，改变思想观念和环保意识，把生态效益放在首位，树立绿色生态的价值导向，把生物防治作为绿色防控和农业高质量发展的重要抓手推动国家乡村振兴战略的实施，营造“政策宣传引导，政府补贴支持，社会广泛参与”的格局，营造有利于生物防治工作的人文环境和政策环境，深入践行农作物病虫害防治条例，实施“美丽乡村”建设行动并作为“美丽中国”建设的重要内容，发挥农业应该有的贡献。