气象因素对甘蔗生产的影响及环境互作基因研究进展

廖张波，何远兰，莫神带

（1广西壮族自治区农业科学院，南宁 530007；2中农调运化肥有限公司北海分公司，广西 北海 536000；3广西恒茂农业科技有限公司，南宁 530003）

0 引言

食糖是世界主要农产品贸易的重要组成部分，甘蔗是世界上制糖的主要原料，每年提供78%以上的制糖原料[1]，每年甘蔗产量占中国糖料作物食糖总产量的90%左右[2]。甘蔗的蔗鞘、蔗叶和蔗渣可以为发展畜牧业和养鱼业提供优质饲料。并且甘蔗作为生物能源和轻工业的重要原料在中国的经济社会中发挥举足轻重的作用。中国广西、广东、海南、云南是甘蔗的主产区。气温、降雨量、湿度、日照等气象因子是限制甘蔗生产的重要因素。关志明研究发现日照和积温与甘蔗产量呈极显著的正相关关系[3]。理想的蔗区气象条件包括了长时间温暖的温度，充足的日照辐射和丰沛的降雨，每148～300 g的水分可以产生1.0 g的干物质[4]。甘蔗基本种植在旱坡地上，以春植、宿根为主，严重的干旱会造成甘蔗出苗率降低；夏秋干旱会造成甘蔗停滞生长，导致产量的下降。沿海地区的台风会造成甘蔗的倒伏死亡，导致产量的损失。2010—2011年，广西严重的霜冻和长期低温对甘蔗生产产生了重要影响，11个县的甘蔗总受灾面积为203250 hm2，占总植蔗面积(289650 hm2)的70.2%，其中重灾区面积达97430 hm2，占总种植面积的33.6%，主要集中在柳城、融安、融水、罗城、兴宾区、武宣和象州等地[5-7]。1971—2003年台风频繁发生，造成广东甘蔗损失达到14%[8]。由于气候变化，极端环境条件出现的频率和强度增加，甘蔗生产更易受到严重影响。ZHAO等[9]通过对气候变化与甘蔗生产潜在影响的研究，发现2003年斐济遭受干旱影响，使甘蔗产量比1994年的产量要低，气候的变化提高了巴西一些地区的甘蔗用水效率和甘蔗产量；2012年和2013年冬季的高温高湿环境引起甘蔗锈病，给美国佛罗里达州的甘蔗生产带来巨大挑战。现有研究均表明，不同的灾害性天气对甘蔗的生长发育及质量易产生严重的影响。因此，研究不同灾害性天气对甘蔗产量性状之间的影响，对于甘蔗的生产有着指导性意义和巨大的经济意义。本研究总结气象因素对甘蔗生产的影响，梳理了甘蔗抗逆基因研究进展，以期为甘蔗的生产提供借鉴和基础。

1 降水量对甘蔗的影响及提高甘蔗耐旱能力的抗旱基因研究

1.1 降水量对甘蔗生产的影响

甘蔗的整个种植过程需水量很大，茎的含水量最多，因此，降水量对甘蔗有直接影响。据研究，氮肥的使用量，水分灌溉和收获时间是影响甘蔗产量的关键要素[10]。罗维钢等[11]综合甘蔗需水量与气象指标分析甘蔗需水量与气象因素的相关性，结果证明甘蔗产量随需水量、叶面蒸腾量的增加呈线性增高。1990—2015年以来，广西、广东和云南的年平均气温呈上升趋势，在降水量方面，云南年降水量呈下降趋势，广东和广西的年降水量变化不明显。平均温度的上升和平均降水量的上升会引起甘蔗产量的上升[12]。广西蔗区冬春常有旱情发生，抑制甘蔗的苗期生长，甘蔗的生长量也受到抑制，常常发生洪涝灾害，使宿根蔗生长点死亡、腐烂、蔗头死亡。霜冻的发生导致甘蔗被冻死，含糖量下降。通过对广西右江河谷中河谷40年的甘蔗生长季干旱时空特征分析，在甘蔗生长季，右江河谷水分亏缺，其中以右江区和田阳县水分亏缺最多，平果县水分亏缺最少，21世纪以来，右江河谷水分盈亏指数降速为0.02～0.03/10年，干旱有所加剧，限制了右江河谷甘蔗产量的提升[13]。

通过对广东省多年甘蔗产量与气象条件关系的研究，结果表明春秋降水、春夏秋相对湿度和夏季大风台风等气象因素与广东甘蔗产量关系最为密切，雷州半岛水分时空分布不均，自北往南渐减东部多于西部，11月前降水量增多则甘蔗继续伸长和增粗节数增加有利于产量的提高[8]。湛江蔗区3—10月的积温和降水量有显著的阶段性，与甘蔗的产量有着正相关性[14]。云南保山市地处低热河谷，属典型立体气候，春夏之交水分蒸发量大，3—5月干旱严重，是影响宿根蔗产量的重要原因[15]。在海南省，降水量具有明显的季节差异，受到台风的影响，海南西部平均降水量相比岛内其他地方明显偏少，而且年降水量的分配有明显的雨季、旱季的差别。1月下旬—4月下旬、9月下旬—11月下旬的降水量与产量呈正相关[16]。各蔗区的降水量对甘蔗的生长有着各具地域特点的影响。

1.2 提高甘蔗耐旱能力的抗旱基因研究

干旱是甘蔗产量的重要限制因子。改良甘蔗对干旱的适应性和耐受性，可以降低干旱对甘蔗的伤害。在甘蔗和其他作物中挖掘了抗旱基因，能够提高甘蔗的抗旱性。一方面，从其他作物或近缘物种获得抗旱基因，使其在甘蔗中过表达能够提高甘蔗耐旱的能力。在烟草中过表达甘蔗的Scdr2(Sugarcane droughtresponsive 2)基因，转基因植株能够在干旱和盐胁迫下，光合作用水平、内部CO2浓度和气孔导度均升高，叶片中过氧化氢积累减少，对光系统II没有影响，恢复较快[17]。在甘蔗中过表达拟南芥的AtBBX29基因，在干旱的条件下，转基因植株保持较高的相对含水量，较好地保护了光合机制。这些转基因植株在干旱条件下积累了更多的脯氨酸，表现出更强的酶抗氧化活性。AtBBX29的过表达进一步减轻了活性氧的积累，减少了氧化损伤，从而使转基因植物在脱水过程中的状况改善，存活率提高[18]。从斑茅中克隆EaGly III基因，过表达EaGly III的转基因甘蔗提高了耐旱能力，转基因植株在干旱胁迫下，超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性稳定升高，脂质过氧化程度极低，表明转基因事件表现出的耐受干旱的生理活动[19]。另一方面，在甘蔗中过表达甘蔗基因，能够提高甘蔗的抗旱能力。在干旱胁迫下，过表达SoP5CS基因的甘蔗转基因植株，脯氨酸积累量、脱落酸含量、超氧化物歧化酶活性和相对含水量均显著高于野生型植株，但MDA含量和叶绿素（SPAD值）显著低于野生型植株，过表达SoP5CS提高了甘蔗的抗旱性[20]。在甘蔗中过表达EaEXPA1，提高了转基因植株的抗旱性并改善了部分生理指标[21]。在甘蔗中过表达AtDREB2A CA，转基因株系在干旱条件下比对照获得更高的产量，证实AtDREB2A CA能够使甘蔗在干旱环境中提高耐受性[22]。新发掘的甘蔗乙烯响应因子，能够提高转基因植株的抗旱和耐盐的能力[23]。一个甘蔗的可变剪切转录因子R2R3-MYB被鉴定，将甘蔗的R2R3-MYB基因不同转录本转入水稻中，ScMYBAS1-2和ScMYBAS1-3剪接转录本的过表达促进了水稻在充足水分和干旱条件下的生长变化。在干旱条件下，ScMYBAS1-2和ScMYBAS1-3转基因株系的相对含水量高于野生型。转ScMYBAS1-2转基因株系的生物量（总干重）降低。说明ScMYBAS1-3是提高作物抗旱能力良好靶点[24]。利用不同作物的抗旱基因，来改良甘蔗的抗旱能力，是一条可利用的有效途径。INMAN-BAMBER等[25]报道甘蔗品种对干旱的适应存在差异。高温和少雨造成的水分胁迫可以通过种植耐旱品种来减少甘蔗生产的损失。

2 湿度、日照等因子对甘蔗的影响

2.1 相对湿度影响甘蔗伸长量

古丽等[26]研究了近年来南宁蔗区甘蔗产量与气象因子之间的关系，结果发现影响南宁蔗区甘蔗产量的气象要素主要是相对湿度，南宁地区甘蔗生长期内相对湿度较低时将导致甘蔗减产，相对湿度较大时则有利于甘蔗增产。吴炫柯等[27]对2005、2006年柳州市郊甘蔗伸长期的旬伸长量与主要的气象因子之间的关系进行相关和回归分析，结果发现：大气湿度与甘蔗旬伸长量达到极显著的正相关关系；相对其他气象因子大气湿度的回归标准偏回归系数也最大，为0.745，经检验达到极显著水平。有研究对广西柳州2003—2006年甘蔗茎伸长时期甘蔗茎伸长量与大气湿度、温度与日照时数进行回归和通径分析。结果表明：相对湿度通过温度和日照时数所产生的间接正效应，是影响甘蔗伸长最重要的因素[28]。

吴炫柯等[29]对2009—2011年柳州蔗区的各层土壤水分数据和甘蔗蔗茎旬伸长量进行统计回归分析，结果发现甘蔗旬伸长量与20～30 cm土壤水分关系最密切，呈现显著正相关。钟楚等[30]研究云南耿马2007—2012年甘蔗的伸长量和同期气象资料发现，积温、平均气温、降水量和日照时数是影响甘蔗茎伸长的主要气象因子，其中积温、平均气温、降水量对甘蔗茎伸长量呈显著效应，并建立了综合预测模型。钟楚等[31]的研究结果证明甘蔗在播种发芽期积温和日照时数、降水量与发育天数有较强的正相关关系，平均气温升高对成熟后的茎鲜重有一定的负影响，在整个生育期中，积温和日照对甘蔗的发育有正向作用，而气温的升高对甘蔗的发育有负向作用。在云南甘蔗主产区，6类甘蔗气候类型结合甘蔗历史单产数据进行分析，研究表明南甘蔗单产的主要因子为生长季的温度和光照[32]。

2.2 温度影响甘蔗伸长及糖分积累

温度是影响甘蔗伸长和糖分积累的重要因素。理想的甘蔗种子发芽温度在27～36℃之间[33]。有研究认为20℃的温度最适合成熟，温度降低了甘蔗的生长速度并加速了甘蔗伸长茎的蔗糖积累[34-35]。通过分析广西扶绥县气象因子对甘蔗茎伸长的影响，发现平均气温能够对甘蔗日伸长量起直接促进作用[36]。BONNETT[37]对高温下甘蔗节间长度进行研究，发现在甘蔗伸长期温度越高，节间更多但更小。在较高的温度下，节间干物质中己糖和纤维含量显著增加，但降低蔗糖含量[38]。在埃塞尔比亚对13个试验环境的甘蔗产量、可采蔗糖，和蔗糖产量进行研究，结果表明基因型与环境交互作用比单一基因型作用具有更大变异，土壤蒸发量，生长期相对湿度和收获月份是影响基因型与环境互作下甘蔗产量的主要因素。整个生长季和不同生育期的温度制度是影响基因型与环境互作下可采蔗糖的主要因素[39]。

甘蔗过氧化氢酶ScCAT2在植物与病原菌相互作用，以及盐、干旱和冷胁迫下的免疫应答中发挥积极作用[40]。对耐寒的割手密进行转录组分析，鉴定了编码冷调节因子Cor413的蛋白，对基因的表达量进行检测的结果表达，SsCor413基因在低温、盐胁迫和耐旱中具有耐受多重逆境压力的作用[41]。甘蔗的ScGAI被证实是茎秆生长发育的关键分子调节因子，ScGAI活性的变化导致茎秆生长和结构分子的碳分配变化和存储，ScGAI通过与ScPIF3/PIF4和乙烯信号元件ScEIN3/ScEIL1相互作用，调控甘蔗茎和叶的时空生长，其作用可能受叶片泛素化调控，但在茎中不受其调控[42]。

3 气候对甘蔗产量的影响

3.1 国内甘蔗产量受到复杂气候综合影响

各蔗区不同的气象条件对甘蔗的产量有所限制。在地理环境复杂的云南，地形复杂，受到南季风和西南季风的控制，受到西藏高原气候的影响，气候类型复杂，干旱、冻害的灾害性天气频发，对云南70%的甘蔗产生了危害性影响[43]。云南蔗区中，干旱是丽江蔗区与大理蔗区甘蔗产量和蔗糖含量高低的主要气象因子。德宏蔗区在甘蔗关键生长时期降水集中，日照少，导致该区甘蔗产量、榨季糖分含量均与温度、日照成正比。临沧蔗区在甘蔗生长前期及后期的热量条件是制约甘蔗生长和产量的主要因素；保山蔗区的热量和水分条件与甘蔗产量、蔗糖分含量呈显著正相关。普洱蔗区的春秋气温通过降雨量来间接影响甘蔗产量。文山蔗区受到热量不足的限制因素。昭通蔗区地形地貌复杂，气候垂直变化最大，统计结果表明，蔗区春季和秋季后期少雨、春旱和初夏连旱，是制约甘蔗产量的主要气候因素[44]。

广西蔗区中，大部分地区光热水条件均好[45]，亚热带季风气候的北海蔗区的甘蔗产量与5月上旬—中旬雨量呈极显著正相关。南亚热带气候的钦州市蔗区，甘蔗产量与春季气温呈负相关，与3—6月的余雨量呈显著正相关。亚热带季风区的崇左市蔗区，春季降水量限制着该蔗区产量的高低。亚热带季风气候的南宁市蔗区，甘蔗产量高低不仅受雨季早晚的影响，同样还受降水量多少的影响。贵港市蔗区受到春旱和秋旱高频度发生的威胁，该区甘蔗产量与4月下旬—5月中旬的降雨量和相对湿度、10月上旬—12月中旬的雨量呈显著正相关。百色蔗区南北背山，降水稀少，春旱严重。因此干旱成为制约该地区甘蔗生产的限制因子。来宾蔗区岩溶地貌发育，土壤保水性能差，秋冬旱发生频率高，该区甘蔗产量与12月的降雨量、6—10月相对湿度尤为密切。柳州市蔗区受到降雨量的影响，热量条件不足。河池市蔗区接近中亚热带季风气候，热量条件相对不足，春季升温较缓慢，秋季降温比较早，冬季易出现不同程度霜冻或冰冻天气，对甘蔗产量提高不利，也影响甘蔗糖分的积累。该区甘蔗产量和糖分含量与温度关系比较密切[46]。欧钊荣等[8,16]研究显示广东和海南甘蔗主产区热量条件好，广西甘蔗主产区雨热条件配合比较好，云南甘蔗主产区温光水条件配合比较差，不同蔗区的气象指标和丰歉指标并不完全一致。台湾、湛江和海南大部的夏季洪涝和冬季干旱影响甘蔗产量的高低[44]。

3.2 国外甘蔗产量受到复杂环境因素限制

PATHAK等[47]调查了印度东西中部的蔗区，尽管在高产地区种植高糖品种居多，但是低温高湿条件影响了甘蔗中的糖分积累。JYOTI[48]调查了气候因素对印度19个邦甘蔗产量的影响，结果发现在印度甘蔗产量随着年平均最高温度、年实际降雨量和降水量的增加而降低，气候因素对甘蔗产量的边际影响在印度各邦存在显著差异。YAHAYA[49]调查了尼日利亚阿达马瓦州南部的35年主要气候参数和甘蔗产量之间的关系，最低温度、最低降雨量和最低相对湿度(RH)与甘蔗产量呈弱正相关关系，甘蔗产量与最高温度和太阳能呈弱负相关关系，说明随着最低温度、最低降雨量和相对湿度的增加，甘蔗产量也逐渐增加。另一方面，随着最高温度和太阳能的增加，甘蔗产量逐渐下降。WALLYSSON等[50]研究了1990—2015年气候因素对巴西帕拉伊巴州各市甘蔗生产的影响，通过Chow检验、Hausman检验、Breusch-Pagan检验以及Wooldridge检验，证明降雨量与产量呈正相关，温度对产量有负相关，这些影响在帕拉伊巴州各区域的反应不均匀。MARTINA等[51]利用澳大利亚1964—2012年的气象数据，评估了气候变化对澳大利亚主要甘蔗种植区甘蔗产量的影响，研究结果表明，1995年之后，大气碳浓度的增加对甘蔗产量有显著负影响，最高温度对甘蔗产量影响很大。

4 结语及展望

综上所述，收集甘蔗产量资料，结合气象资料进行数据分析，分析蔗区气候条件与甘蔗产量之间的相关性，研究甘蔗抗逆基因，基于发掘的抗逆基因发展分子标记辅助选择甘蔗育种，对环境与基因型互作，提高甘蔗产量有着重要作用，对农业气象研究和甘蔗生产有着重要意义。发展抗逆性强、高产的甘蔗品种已成为适应气候变化的重要战略之一。甘蔗育种家可以根据甘蔗的基因数据库，气象资料进行分析，在不同地区使用非生物胁迫的优良品种进行杂交选育工作，同时利用分子生物学与分子标记辅助选择育种手段，改进育种进程和提高选择效率。