珍稀特有植物吉首鳞毛蕨群落生态环境特征初探

刘冰， 向晓媚,2， 谭璐， 王志成， 杨含茹， 陈功锡,1b,2*

(1.吉首大学 a.植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室；b.药学院，湖南 吉首 416000；2.吉首大学 土木工程与建筑学院，湖南 张家界 427000)

珍稀特有植物是指具有特殊重要价值且数量稀少、分布范围狭窄的植物[1]，如水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、凤凰蜘蛛抱蛋(Aspidistrafenghuangensis)、吉首蒲儿根(Sinoseneciojishouensis)等。由于珍稀特有植物多生长在特殊生境下，以致于分布范围狭窄，且承受的外部压力往往较其它植物更大。因此研究其所在群落生态环境特点，揭示其与环境的关系，以为其保护与利用服务，显得更加迫切。但目前对珍稀特有植物群落生态环境的研究多集中于种子植物[2-4]，苔藓植物也有涉及[5]，而对于作为登陆先锋且具有重要生态功能的蕨类植物研究极少，仅有香鳞毛蕨(Dryopterisfragrans)[6]、荷叶铁线蕨(Adiantumnelumboides)[7]、蛇足石杉(Huperziaserrata)[8]等极少数物种，大量物种还未得到应有的重视，这远远满足不了对蕨类植物保护的需要。

吉首鳞毛蕨(D.jishouensis)是2013年发表的鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)新物种[9]，以其叶柄基部维管束2～3条、羽片近对生或互生、裂片顶端圆钝、边缘全缘而与其他物种有显著区别。目前该物种仅在湖南省德夯风景名胜区(属于湘西世界地质公园的一部分，以下简称德夯)有少量分布，是典型的地方特有种和稀有物种[10]。该物种仅生长在风景区内部份石灰岩壁上，属于特殊生境—悬崖下的专有物种，具有重要研究价值。近年来景区悬崖栈道景点的开发和建设力度增大，游客数量不断增加，对吉首鳞毛蕨的生存产生了严重的威胁。为进一步了解吉首鳞毛蕨在德夯的生存现状及其群落生境基本特征，本文拟从群落物种多样性、伴生种、土壤环境特征等方面进行初步研究，以期为该物种的有效保护积累科学资料。

1 材料与方法

1.1 群落调查及研究方法

参照植物群落调查的经典取样方法[11]，结合吉首鳞毛蕨在德夯呈间断小块状分布的特点，于2020年5月至2021年11月期间，采用标准样方法在每个分布有吉首鳞毛蕨的地块设置1个1 m×1 m的样方，对样方内植物进行采集鉴定，记录各物种名称、数量、盖度等信息，并记录样方基本情况及群落外貌特征。以样方为单位，统计群落内物种数，并计算草本层各物种的重要值(IV)。重要值计算公式如下:

(1)

(2)

(3)

(4)

1.2 土壤理化性质测定

在各样方内取表层土壤(0～20 cm)，充分混合后组成待测样品，编号后送实验室分析。采用烘干称重法测定土壤含水量(SW)，电位法测定土壤酸碱度(pH)，重铬酸钾氧化容量法测定土壤有机质含量(SOM)，半微量凯氏定氮法测定全氮含量(TN)，紫外分光光度法测定速效氮含量(AN)，NaOH熔融-钼锑抗显色-紫外分光光度法测定全磷含量(TP)，NaHCO3提取-钼锑抗显色-紫外分光光度法测定速效磷含量(AP)，样品处理后使用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES)测定全钾(TK)、速效钾(AK)含量，每个指标平行测定3次，取平均值[12]。

2 结果与分析

2.1 吉首鳞毛蕨群落物种多样性

本次调查共设置6个样方，调查到维管植物24种，分别隶属于15科20属，物种组成多样性较高，但科属分化不明显。其中草本植物19种，占总种数的79.17%，如吉首鳞毛蕨、翠云草(Selaginellauncinata)、武陵黄鹌菜(Youngiawulingshanensis)等；木本植物5种，占总种数的20.83%，如金丝桃(Hypericummonogynum)、海金子(Pittosporumillicioides)、宽苞十大功劳(Mahoniaeurybracteata)等，多数植株体型矮小。各物种按重要值排序结果见表1，其中十字薹草(Carexcruciata)重要值最高，为24.40%，在各样方中均有分布，且数量较多；其次是吉首鳞毛蕨，重要值为14.35%，在样方F中数量较多，且长势较好；粉被薹草(C.pruinosa)、翠云草、兖州卷柏(Selaginellainvolvens)重要值稍高，均在5.00%以上；其他物种重要值较低，在各样方中出现频率也较低。

表1 吉首鳞毛蕨群落中各物种重要值Table 1 Importance value of species in Dryopteris jishouensis community

2.2 吉首鳞毛蕨群落伴生物种

根据调查结果统计得出吉首鳞毛蕨群落各样方内物种数及各物种的分布频度(图1、图2)。由图1可知，样方B物种数最多，有12种，且实际调查中发现该样方中各物种长势相对较好，这与其土壤条件最好有关。相比其他几个样方，样方B土层稍厚，腐殖质多，土壤更为湿润，适合多数物种生存。样方E中物种总数次之，但每个物种的数量少，除吉首鳞毛蕨和兖州卷柏外其余各物种仅有1～2丛，这同样与其环境条件有关。样方E由大块岩石组成，仅在岩石表面及石缝中有少量土壤，其上生长的物种体型矮小，生存困难，物种分布随机性高。样方A情况相反，虽然土壤环境条件良好，土层稍厚，但其物种数最少。这可能是因为该样方中十字薹草和粉被薹草繁殖力强，数量多，生长茂盛，占用资源较多，抑制了其他物种生存。

图1 各样方内物种数Figure 1 Number of species in each square

图2 各物种分布频度Figure 2 Distribution frequency of each species

从各物种分布情况来看，6个样方中都有分布的物种只有2种，即吉首鳞毛蕨和十字薹草。粉被薹草、翠云草和兖州卷柏则在4个样方中均有出现。因样方总数偏少，且上述物种在该地区广泛分布，暂不能确认其为吉首鳞毛蕨的固有伴生物种。其他物种在各样方中零散分布，只在1个样方中出现的物种有9种，占总数的37.5%，说明吉首鳞毛蕨所在群落虽然物种较为丰富，但分布随机性强。这可能是因为其群落环境条件恶劣，除十字薹草、粉被薹草等少部分生存和繁殖能力强的物种外，其他物种数量都不多。

2.3 吉首鳞毛蕨群落土壤环境特征

为更清楚地了解吉首鳞毛蕨群落土壤环境特征，选择同样喜生于岩石上但分布于温带气候环境的同属植物香鳞毛蕨[6]以及在当地同时也是长江流域及以南广泛分布的黑足鳞毛蕨[13]和蛇足石杉[13]进行比较，结果如表2所示。

由表2可知，在土壤含水量方面，吉首鳞毛蕨与黑足鳞毛蕨及蛇足石杉差异不大。在土壤酸碱度方面，吉首鳞毛蕨群落土壤为碱性，pH达9.4左右，而香鳞毛蕨、黑足鳞毛蕨、蛇足石杉群落土壤均为酸性，pH在5～7之间。在土壤养分上，吉首鳞毛蕨群落土壤有机质含量为70 g/kg，显著高于香鳞毛蕨，低于黑足鳞毛蕨和蛇足石杉；全氮含量为7.75 g/kg，显著高于香鳞毛蕨，但速效氮含量二者相差不大，同时又显著高于黑足鳞毛蕨和蛇足石杉；全磷、速效磷含量显著高于其他物种，分别为15.85、1.94 g/kg；全钾含量呈现出香鳞毛蕨>吉首鳞毛蕨>蛇足石杉>黑足鳞毛蕨的规律；速效钾含量在4种植物中差异较大。矿质元素检测结果显示，吉首鳞毛蕨群落土壤中Ca、Fe、Al、Mg含量分别为60.06、22.34、15.52、9.90 g/kg，高于黑足鳞毛蕨的1.56、20.88、9.57、4.31 g/kg；Mn、Zn的含量分别为0.21、0.06 g/kg，低于黑足鳞毛蕨的0.82、0.08 g/kg。

表2 吉首鳞毛蕨与香鳞毛蕨、黑足鳞毛蕨、蛇足石杉生境土壤特征比较Table 2 Comparison of habitat soil characteristics between Dryoptoris jishouensis and D.fragrans, D.fuscipes and Huperzia serrata

从以上分析结果来看，吉首鳞毛蕨与香鳞毛蕨、黑足鳞毛蕨及蛇足石杉土壤环境区别较大，除含水量外，各项指标均有显著差异，反映出吉首鳞毛蕨土壤环境的特殊性。

3 结论与讨论

3.1 吉首鳞毛蕨群落的基本特征

吉首鳞毛蕨所在群落物种组成多样性较高，但科属分化不明显，以草本为主，无高大乔木，偶见小乔木，灌木稍多。在灌木层中除篌竹(Phyllostachysnidularia)、红柄木犀(Osmanthusarmatus)在3个样方中出现外，其他如大庸鹅耳枥(Carpinusdayongina)、河北木蓝(Indigoferabungeana)、岩栎(Quercusacrodonta)等在该区域数量较多的物种在此群落中只是偶见，因此，灌木层物种与吉首鳞毛蕨并无固有伴生关系，可能只是为其生长提供遮阴环境。草本层中以十字薹草、吉首鳞毛蕨为优势数量种，在调查中发现十字薹草与吉首鳞毛蕨在数量上呈现出负相关关系，很可能二者存在一定竞争关系，但需要更多实例来进一步阐明。此外，粉被薹草、翠云草、兖州卷柏数量也较多，为群落伴生种，其他物种在各样方中分布频率低、数量少，体现出群落生存环境较差。

3.2 土壤环境与吉首鳞毛蕨的关系

鳞毛蕨属蕨类植物中的大属之一，其分布中心在东喜马拉雅、中国西南、华东至日本，并与耳蕨属形成“耳蕨-鳞毛蕨植物区系”[14,15]。该属植物通常分布在阔叶林、针叶林下，生境土壤多为中性、酸性土，如生长在湖南省古丈县高望界林场的黑足鳞毛蕨[13]、黑龙江省的香鳞毛蕨[6]以及太白山自然保护区的鳞毛蕨属植物[16]，其生境土壤均为酸性土。而吉首鳞毛蕨则可视为鳞毛蕨属的特例，其生境土壤为明显的碱性土(pH>9)，这与其所分布地区的石灰岩母质有关。无疑，吉首鳞毛蕨必定有某种特殊的机制来适应这种碱性土壤环境，这方面还有待进一步探索。

在土壤养分方面，吉首鳞毛蕨群落土壤有机质、全氮、全磷含量较高，这显然与吉首鳞毛蕨群落土壤中腐殖质较多有关。其速效磷含量远高于速效氮含量，且远高于香鳞毛蕨、黑足鳞毛蕨和蛇足石杉，与一般土壤中速效氮、磷含量之比呈现出相反的规律[17]。这可能与吉首鳞毛蕨群落土壤中Ca、Fe、Al、Mg含量较高有关，也有可能是吉首鳞毛蕨本身会分泌某种物质或者其生境土壤中存在某种微生物可以促进有机磷矿化，这有待进一步验证。本研究表明，无论各植物群落土壤中全钾含量差异是否显著，速效钾含量均体现出显著性差异，这说明土壤中速效钾含量可能更多的受植物本身影响，与植物对钾的吸收能力有关。

3.3 影响吉首鳞毛蕨的环境因素及保护建议

吉首鳞毛蕨在德夯原本有两个分布点，一是悬崖栈道景点沿线周围，二是盘古峰顶。本次调查暂未在盘古峰顶发现该物种，可能在该分布点已呈局部灭绝状态。而悬崖栈道沿线分布的数量也不多，全部共6个样方中仅有植株37丛，样方外植株较少，估计总量在100丛左右。由此可推测影响其分布的主要因素：(1)生存环境限制。蕨类植物的孢子在温暖湿润且富含腐殖质的环境下才会有较高的萌发率，而吉首鳞毛蕨喜生于石灰岩壁上，土层稀薄，含水量少，因此萌发率低，繁殖困难。(2)群落内其他物种的竞争影响。具有广泛分布生境的十字薹草对其影响较大，二者可能存在竞争关系；此外，与吉首鳞毛蕨一样喜生于岩石上的物种如兖州卷柏、金丝桃、野雉尾金粉蕨等也可能是其资源竞争者之一。(3)人为干扰。吉首鳞毛蕨居群所在的悬崖栈道是整个景区游客容量最大的景点，建筑设施多，且为保护游客安全时常进行维护工作，因此环境受干扰程度大，对吉首鳞毛蕨的生存和繁衍产生了严重的威胁。

基于上述分析，对吉首鳞毛蕨的有效保护可从以下几方面进行：(1)加强原生地生态环境保护，促进天然更新。通过设立围障等措施，减少游客对吉首鳞毛蕨生存环境的影响；加强对吉首鳞毛蕨野生种群的人工抚育，减少群落内广布种的数量(如十字薹草等)，降低同生活型物种的资源竞争影响，促进其更好的生长。(2)迁地保护，保存基因资源。采集少量植株移植到植物园等地进行保护，通过人工繁育幼苗，再移植到原生境，复壮野外种群。(3)开展科学研究，探索种群繁殖机制。对吉首鳞毛蕨的光合、水分、矿质以及胁迫生理特性等进行深入研究，探索其生长的最适条件；分析吉首鳞毛蕨孢子繁殖的影响因素，提高种群繁殖效率。