凤阳山常绿阔叶林中2种杜鹃种群结构与动态变化1)

2022-11-07季新良周红敏彭辉张弓乔

东北林业大学学报 2022年10期

季新良周红敏彭辉张弓乔

(钱江源-百山祖国家公园管理局，浙江·丽水，323000)(龙泉市林业科学研究院)(钱江源-百山祖国家公园龙泉保护中心)(中国林业科学研究院林业所)

鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)、马银花(Rhododendronovatum)是杜鹃属(Rhododendron)[8]马银花亚属(subgen.Azaleastrm)的常绿灌木或小乔木[9]；鹿角杜鹃是杜鹃中垂直分布最宽的种[10-11]；马银花是中国特有种，药用和观赏价值高[12]。鹿角杜鹃、马银花相在凤阳山常绿阔叶林中的重要值和生态位宽度高[13-14]，适应性强，对于该区域内的水土保持、水源涵养等具有重要意义。关于对鹿角杜鹃、马银花的相关研究，较多集中在扦插育苗、园林应用[15]、新品种选育、光合特征[16]、开花结实动态[17]等方面，而对鹿角杜鹃种群和马银花种群的结构动态[18]、更新机制等方面的研究较少。

为此，本研究在凤阳山-百山祖国家级自然保护区设置80 m×100 m常绿阔叶林固定监测样地(海拔1 300 m，坡度20°)，在监测样地内设置320个5 m×5 m的小样方；以常绿阔叶林中的鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)种群、马银花(Rhododendronovatum)种群为研究对象，对小样方中2个杜鹃种群胸径≥1 cm的个体进行逐一调查；以径级结构代替年龄结构，以种群结构特征、静态生命表、存活曲线分析、种群动态指数、生存函数分析、时间序列模型预测为评价指标，分析2个杜鹃种群的更新特征与维持机制、探讨其种群生态学过程、预测其种群发展趋势。旨在为鹿角杜鹃种群和马银花种群的科学保护与管理提供参考。

1 研究区概况

研究区在凤阳山-百山祖国家级自然保护区内(119°6′～119°15′E、27°46′～27°58′N)，主峰海拔1 929 m，面积151 km2，属武夷山系洞宫山脉中段。以侵蚀地貌为主，土壤主要为黄壤，中亚热带常绿阔叶林为地带性植被[19]。年均气温12.3 ℃，年日照时间1 515.5 h，平均相对湿度80%，年蒸发量1 171.0 mm，年降水量2 438.2 mm。保护区内有种子植物164科、659属、1488种，以栲属(Castanopsis)、木荷属(Schima)、青冈属(Cyclobalanopsis)为主要优势树种，分布着南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)、伯乐树(Bretschneiderasinensis)等珍贵树种[20]。

2 研究方法

野外调查：在对保护区多次踏查的基础上，2018年在凤阳山国家级自然保护区设置80 m×100 m常绿阔叶林固定监测样地(海拔1 300 m，坡度20°)，将样地划分为320个5 m×5 m的小样方，对小样方中鹿角杜鹃和马银花2个杜鹃种群胸径(D)≥1 cm的全部个体进行逐一调查，记录树种、地理坐标位置、胸径、冠幅、树高等指标。

种群划分：因在保护区内，鹿角杜鹃、马银花种群的实际年龄难以准确获取；但根据同一环境下，相同树种的径级和龄级反应规律一致的特点[21]，参照高俊香等[11]、金则新等[22]对凤阳山自然保护区麂角杜鹃(鹿角杜鹃)、猴头杜鹃种群进行的研究成果及常绿阔叶林相关研究[23]，结合80 m×100 m样地中2个杜鹃种群的生活史和实际情况，采取以空间替代时间的方法，分析2个杜鹃种群的动态变化。径级(D)划分——径级Ⅰ(D<2.5 cm)、径级Ⅱ(2.5 cm≤D<7.5 cm)、径级Ⅲ(7.5 cm≤D<12.5 cm)、径级Ⅳ(12.5 cm≤D<17.5 cm)、径级Ⅴ(17.5 cm≤D<22.5 cm)、径级Ⅵ(22.5 cm≤D<27.5 cm)、径级Ⅶ(27.5 cm≤D<32.5 cm)、径级Ⅷ(32.5 cm≤D<37.5 cm)8个龄级。

2个杜鹃种群静态生命表及存活曲线的编制：静态生命表是根据同一时间的种群个体径级进行编制[24]。在依据自然种群的不同龄级进行分析时，为避免因采取空间代替时间、径级代替龄级等会导致死亡率出现负值的现象，多数研究会对数据进行均值平滑处理，但会掩盖群真实的生态过程。越来越多的研究倾向于采用实际个体进行绘制[25-26]。为此，本研究借鉴已有研究方法[27-28]，编制静态生命表。存活曲线直观表述了种群各龄级个体的存活状况，若指数方程Nx=N0e-bx拟合效果好，则存活曲线为迪维(Deevey)Ⅱ型，代表种群中各龄级个体的死亡率相同[29]。若幂函数Nx=N0x-b拟合效果好，则存活曲线为迪维(Deevey)Ⅲ型，表示种群中的幼龄个体具有较高的死亡率，但随着龄级增加死亡率降低且稳定。

Vn=[(Sn-Sn+1)/max(Sn,Sn+1)]×100%；

医患关系是医疗人际关系中最重要的一种关系,是以医疗职业为基础,道德为核心,法律为准绳,并在医疗实践活动中产生和发展的一种人际关系。急诊工作中,患者来源于社会的不同层面,人员复杂,涉及面广,如果没有良好的医患沟通,医患之间容易产生矛盾,从而引发不良医患关系甚至医疗纠纷的出现。而不良医患关系直接影响急诊就治的质量,于医患双方都不利[2]。因此,在门急诊采取主动护理对医患关系的改善有重大意义。

式中：Sn、Sn+1分别为相邻龄级的各组的个体数；k为种群的龄级数量；Vn是种群n龄级到n+1龄级个体数量动态变化；Vpi为种群数量动态变化指数。Vn、Vpi取值在[-1,1]之间，取负值、零、正值，分别对应种群相邻2个龄级间或整个种群是衰退、稳定、增长。

Pmax=1/[k·min(S1,S2,S3,…,Sk)]。

运用一次平均推移法，模拟2个杜鹃种群年龄结构，2、4、6、8个龄级后在时间序列的发展趋势[31]：

式中：n为需预测的未来时间阶段；t为龄级；Mt为n年后t龄级的存活数量，是近期的n个观测值在t时刻的平均值，称为第n周期的移动平均；Xk为当前k龄级存活数。

2个杜鹃种群的生存状况：根据静态生命表，生存分析[32]应用种群生存函数S(i)=P1×P2×P3×…×Pi、累计死亡率函数F(i)=1-S(i)、死亡密度函数f(ti)=(S(i-1)-S(i))/hi、危险率函数λ(ti)=2(1-S(i))/[hi(1+S(i))]，分析2个杜鹃种群的生存状况，式中的Pi为存活率、hi为区间长度。

3 结果与分析

3.1 2个杜鹃的种群龄级结构

种群的龄级结构对反映种群生存现状和动态变化具有重要参考价值。由表1可见：鹿角杜鹃种群有存活个体625株，马银花有482株，两者株数占80 m×100 m样地全部调查个体数的23.8%。2个杜鹃种群各径级存活个体数虽有不同，但均在径级Ⅱ(2.5 cm≤D<7.5 cm)有大量个体存活，分别占其种群个体总数的59.0%、54.0%；径级Ⅰ、径级Ⅱ累计各占种群个体的89.6%、78.4%；径级Ⅱ之后，2个种群个体数量均逐渐减少，结构呈倒“J”形分布，2个杜鹃种群均表现为增长型。

表1 鹿角杜鹃和马银花种群龄级结构

3.2 2个杜鹃的种群结构动态变化

3.3 2个杜鹃种群的存活曲线和静态生命表

由图1可见：2个杜鹃种群的存活曲线属迪维Ⅱ与迪维Ⅲ之间，因此采用指数方程和幂函数方程进行检验，指数方程拟合效果更好，符合迪维Ⅱ型，说明各龄级个体死亡率相同。鹿角杜鹃种群的指数方程模型为lnlx=10.69e-0.284 3x，R2=0.821 5、P<0.05、F=18.416；马银花种群的指数方程模型为lnlx=8.19e-0.100 6x，R2=0.871 6、P<0.001、F=40.719。式中：x为龄级；lx为在x龄级标准化后的活体数；e为x龄级的期望寿命值。

表2 鹿角杜鹃和马银花种群动态变化指数

依据外业数据，构建2个杜鹃种群的静态生命表(见表3)。从鹿角杜鹃和马银花种群的期望寿命(ex)可知，两者均在龄级Ⅰ时期望寿命最高，均在龄级Ⅴ(17.5 cm≤D<22.5 cm)时具有较高的生命期望。鹿角杜鹃在龄级Ⅱ～Ⅳ有较高的死亡率，死亡高峰出现在龄级Ⅲ，死亡率(qx)为94.9%；马银花在龄级Ⅱ死亡率达到81.5%，其他龄级死亡率相对较低。2个种群个体均是在龄级Ⅲ时呈断崖式下降，说明经过幼龄期的种内(种间)竞争和环境筛选后，种群存活的个体质量提升，生存压力减小，期望寿命随之增大。

3.4 2个杜鹃种群数量的时间序列

以2个杜鹃种群的各龄级实际株数作为原始数据，采取一次移动平均法，对鹿角杜鹃种群2、4、6个龄级和马银花种群2、4、6、8个龄级存活个体数进行预测(见表4)，结果表明：2个种群未来个体数量总体呈明显增长趋势，鹿角杜鹃在龄级Ⅴ时增长迅速，从仅存的1株，4个龄级后变成108株。马银花各龄级也均呈增长趋势，但增速平缓，如龄级Ⅷ时，由原始的5株增长到23株。

表3 鹿角杜鹃和马银花种群的静态生命表

表4 鹿角杜鹃和马银花种群随时间推移的种群存活数预测结果

3.5 2个杜鹃种群的生存分析

由表5可见：2个杜鹃种群的生存函数估值均随龄级增加而逐渐减小，种群的累积死亡率在龄级Ⅲ起呈上升趋势，并且鹿角杜鹃的累计死亡率总体高于马银花。2个种群的死亡密度函数变化趋同，在龄级Ⅱ起呈单调下降趋势，在龄级Ⅳ～Ⅵ基本保持在0.2%左右。马银花在龄级Ⅶ到Ⅷ略有反弹。鹿角杜鹃种群，龄级Ⅰ～Ⅳ的危险率普遍高于马银花种群，说明鹿角杜鹃种群比马银花种群在生长前期有较高的个体死亡率。

表5 鹿角杜鹃和马银花种群的生存函数估算值

4 讨论

根据野外调查数据编制的生命表，显示2个杜鹃种群个体数量均在Ⅰ、Ⅱ龄级时最高，但此阶段幼苗对光照、水分、养分及空间的竞争剧烈增加，随后由于强烈的环境过滤、筛选等作用，幼龄个体大量死亡，进入成年个体数量大幅降低。而鹿角杜鹃种群比马银花种群在前期有较高的个体死亡率，原因是鹿角杜鹃在样地群落中比马银花呈更显著的集群分布。如果此时受到人为干扰等因素致使幼龄个体补充不及时，必将阻碍种群的更新，导致种群衰退。2个种群的存活曲线表明，鹿角杜鹃种群和马银花种群均属于迪维Ⅱ型，种群死亡率相对稳定，局部波动不大。

生存函数因其直观、具体可相互换算的优势，在分析种群结构和动态变化的实际应用中价值较高。本研究应用生存函数分析表明，鹿角杜鹃种群和马银花种群生存函数，虽有波动，但基本呈单调下降趋势。综合看，2个种群的死亡密度函数和危险率函数，表现出一定的前期下降、中期稳定、后期略有反弹的趋势。

时间序列分析对种群未来年龄结构的预测比较精准，在未来2、4、6和2、4、6、8个龄级后，2个杜鹃种群个体数量总体呈现不同程度的增长种群动态指数表明，鹿角杜鹃种群产生“衰退→增长→稳定”的变化，马银花种群呈现“衰退→增长→衰退→增长”的波动，说明2个种群所处时期仍较关键和敏感，因此，必须加强对幼龄个体及生境的保护力度，如果环境保护措施有力得当，则2个种群增长的趋势可以较好维持。