生态学中暂态过程的理论与应用：进展与展望*

王言丰 黄远洋 吴胜军 刘 莹 马茂华**， 赵 刚

（1.中国科学院重庆绿色智能技术研究院，中国科学院水库水环境重点实验室，重庆 400714；2.中国科学院大学，北京 100049；3.自然资源部重庆典型矿区生态修复野外科学观测研究站（重庆地质矿产研究院），重庆 401120；4.重庆市万盛矿区生态环境保护修复野外科学观测研究站（重庆地质矿产研究院），重庆 401120；5.重庆市水利局，重庆 401147）

经典生态学认为，自然界生态系统从一种状态转化到另一种状态的过程是渐进式的线性变化。在这一认识下，生态学中关于生态系统演化的理论研究大多关注长时间序列下的趋稳过程，如生态系统的平衡（Near-constant Dynamics）、极限圈（Cyclic Dynamics）、长期增长率（Long-term Growth）等，并构建理论模型预测长时间序列的变化趋势。然而大多数控制实验和野外监测所观察到的是短期动态，这种时间尺度的不匹配导致了理论与观测之间存在较大的差异［1］。例如，种群动态在一个时间段具有明显的波动，出现突然变化的拐点（临界点），但在拐点出现前又表现相对平缓的变化。因此，长时间序列动态预测模型往往不适用于表达真实的动态变化过程，尤其是受到干扰和环境变化影响的生态系统［1，2］。近年来基于表达自然动态过程的暂态现象研究逐渐受到人们的关注［3-5］。暂态动态现象是自然界生态过程的普遍现象，但在理论应用上被长期忽略，尤其是出现拐点前的变化特征和规律研究。目前，学界正在形成一套系统性的理论体系，以期阐明暂态动态变化类型、不同类型的变化规律、产生机制、环境影响机制、模型模拟、实践应用等核心问题。

本文重点梳理暂态过程的主要特征、衡量指标、模型模拟、生态学意义及其发展前景。基于暂态过程的理论和方法为深入认识多因素影响下的复杂生态过程提供新的视角。

1 暂态的基本概念及意义

1.1 基本概念

自然界中种群动态变化通常与理论预测存在偏差［6，7］，表现出非渐进式的变化，伴随着暂态行为以及突然出现的临界点。种群的暂态过程是其内部自我调节，从量变积累达到质变的突然变化，导致种群发生状态转化的自组织过程（图1）。在状态转化过程中，虽然种群动态最终可能会趋稳，但其变化过程却呈现出非线性的波动变化，其显著特征是具有突然上升或下降的临界点，并在临界点到达之前有一段暂时的相对“稳定”的过程，这段过程或长或短。这样一个非渐进的过程称为暂态过程［1，8］。

图1 非渐近过程（暂态）与渐近过程示意图Fig．1 The Process of Transient and Asymptotic Dynamic

1.2 生态暂态过程对生态与进化的理论意义

掌握暂态动态下种群结构的变化特征不仅有利于生态学和进化生态学的理论研究，也有利于提出更有效的种群管理措施［9，10］。如前所述，经典生态学中的系统动态研究往往忽略临界点之前的暂态过程，这会掩盖一些重要的生态现象和过程，以及这些现象和过程背后隐藏的生态学含义。近年来，越来越多的研究证实，暂态过程是导致系统发生质变的关键阶段，系统的演化过程隐藏在种群内部的量化积累过程中，理解暂态过程的内在机理对种群生态学和进化生态学理论研究具有重要意义。

将暂态过程研究同物种生活史演化理论关联，可探索种群数量或密度在受到扰动后是否倾向于放大或衰减，明确种群在出现显著质变之前的演变进程、量变累加过程、量变到质变的转化机制，从而把暂态过程推入进化生态学的领域。暂态过程研究不仅可以揭示生态系统动态过程的内部驱动机制，而且有助于解答在长时间序列中种群如何演变甚至进化的问题。在进化生态学中，进化是指种群尺度下的遗传性状在世代之间的适应性变化。现代进化理论结合了达尔文自然选择说与孟德尔遗传学说，明确以自然选择为进化机制，以基因为进化基本单位的核心概念。环境选择压力下，当资源可用性发生变化时，处于不同生活史阶段的种群为适应胁迫生境会采取一定的繁殖策略，并首先反映于种群数量的变化。在这一量变过程中，种群内物种性状可能会发生可塑性变化甚至遗传物质变化，但性状变化不稳定或者没有形成表观性状改变。这一变化过程可能会持续较长时间，也许较短（例如冠状病毒等微生物），最终物种演化出适应环境并有利于自身繁殖的新特征。通过暂态过程分析不同生活史阶段种群数量的变化特征以及潜在的性状变化可以探究物种的进化趋势和速率。例如，当经历不确定性干扰时，种群为应对环境变化、维持自身稳定，会强化并延长暂态过程［6］，这种变化有助于物种产生适应性演化以抵抗或适应外界干扰，避免种群数量的急剧下降，也是物种的一种生存策略。

种群暂态分析可以揭示种群最初年龄或生命阶段结构、生活史、环境变化等综合因素对种群动态的影响［8］。基于种群动态暂态过程，可以预测哪个生命阶段有最大的扩增或衰减潜力以及什么种群结构最适合达到扩大或抑制种群规模的程度，从而预测暂态过程。同时，这些分析也有利于指导人们对目标物种进行环境适应性管理［4］，在临界点来临前进行适当干预。例如，入侵物种在最初扩散到一个新生境时，种群结构较为脆弱，其内部需要一个累积过程才能达到稳定阶段，在入侵种群趋于稳定的过程中受环境干扰或内部扰动等因素会出现暂态动态现象［11］。运用暂态过程的理论知识模拟干扰条件下种群的动态演变过程，能更准确地判断入侵物种在何种生活史阶段下的种群对干扰的响应较大，在危害发生前对其实施有效性管理以维持生态系统稳定性。

2 生态暂态过程的研究内容与发展进程

生态暂态过程的研究发展至今，其历程较短。我们以“暂态”“瞬态”“种群动态”“群落动态”“生态系统动态”和“Transient Dynamics”“Population Dynamic”“Community Dynamic”“Ecosystem”等为检索词分别在中国知网和Web of Science等中英文论文数据库搜索与生态暂态过程相关的文献，共检索到英文文献75篇，截至2021年8月10日，没有检索到相关的中文文献。从发表论文数量趋势来看（图2），2008年以来，有关生态暂态过程的论文明显增加，说明暂态过程在生态学中应用逐渐引起学者们的重视。近些年该主题的发文量仍保持较好的趋势，在生态系统暂态动态特征及暂态过程的环境效应、暂态过程对群落构建的影响等方面正在进行深入探究。可以预见关于生态暂态过程的研究今后会不断增加。2009年，美国生态学会首次把基于暂态过程的生态学作为报告专题，并强调暂态过程是当前理论生态学的一个挑战，报告专题中的主要研究对象涵盖昆虫、病毒、植物等［2］。虽然国际上不断开展生态暂态过程的研究，但相关研究在国内尚未有报道。

图2 1983—2020年生态暂态过程论文数量Fig．2 Number of Published Papers on Transient Dynamics between 1983 and 2020

我们进一步将所检索的文献分为4个研究主题进行统计分析，4个研究主题分别是Ⅰ模型理论，包括生态暂态模型发展、理论基础及一些综述性的论文；Ⅱ种群动态，包括环境干扰所导致的结构化种群变动、渐进动态和暂态动态的对比分析及暂态动态在种群管理中的重要意义；Ⅲ群落动态，包括暂态动态对群落结构的影响；Ⅳ生态系统动态，主要揭示生态系统中的暂态动态现象。其中关于种群暂态动态的论文发表最多，其次是模型理论研究，群落动态和生态系统暂态动态的研究最少（图3）。

图3 生态暂态过程不同研究主题论文数量统计Fig．3 Number of Published Papers in Four Research Themes on Transient Dynamics

3 生态暂态过程的基本研究方法

描述暂态过程有一系列量化指标，主要聚焦在揭示暂态动态变化特征及其对环境变化的响应特征。关于生态暂态过程的量化标准还没有形成一个统一的模式，仍处于探索阶段。目前，关于暂态过程的研究聚焦于种群动态。衡量种群暂态动态的量化指标有暂态响应（Transient Response）、暂 态 潜 能（Transient Potential）、敏 感 性（Sensitivity）、反 应 性（Reactivity）、种 群 动 量（Population Inertia）、阻尼比（Damping Ratio）、扩增包络（Amplification Envelope）、最大扩增或衰减（Maximum Amplification／Attenuation）等。暂态响应是指种群暂态过程在干扰发生后，第一个时间区间内种群密度和增长率的变化［7］。暂态潜能是指极端条件下，特定时间区间内种群密度最大或最小值边界［12］。暂态敏感性分析指潜在的有关存活率的因素（繁殖力、成活率、生长、成熟、扩散等）变化对种群增长率的影响［13］。Caswell提出计算暂态不同类型的敏感性，如总体种群大小、最大种群规模或间隔时间下的种群增长率［14］。种群因扰动增长的最大瞬时增长率称为反应性［15，16］。种群动量是指暂态所导致的种群规模与渐近投影预测下种群规模的差异［13］。阻尼比指在不计当前种群分布影响的情况下，种群对干扰的内在弹性响应［7］。扩增包络描述瞬态发生的时间过程，包括渐近动态出现前暂态可能达到的最大范围及所经历的时间［17］。最大扩增或衰减是指相对于渐近增长和初始种群密度，可能达到的最大或最小总体种群密度［18］。各个暂态指标的生态学意义如表1所示。

表1 矩阵模型暂态指标的生态学意义［7，8，13］Tab．1 The Ecological Significance of Transient Indices of Matrix Models［7，8，13］

3.1 理论模型

暂态过程的理论研究是基于模型模拟进行的。研究暂态过程最常用的方法是模拟短时间内的矩阵转换［19］。Caswell运用矩阵微积分将矩阵种群模型扩展到暂态模型，简化了暂态灵敏度的估算［20］。该矩阵计算方法是研究线性、非线性、时变、随机等暂态变化过程最全面的方法。

矩阵投影模型是一种基本的统计工具，该模型可投影出未来种群随结构和增长的种群动态，常用于生态和进化论研究［21］。矩阵投影分析可以将生物体的生活史合并到结构化的种群模型中。矩阵种群模型是描述统计分布和种群动态关系的一个工具［9］。运用矩阵模型计算各初始矩阵的种群周限增长率（λ），并以此推测各种群动态发展趋势，即λ＞1种群无限增长；λ＝1种群稳定平衡；λ＜1种群趋于灭亡。

矩阵模型［4］的计算方式如下：

n（t）指t年阶段丰度向量；n（t＋1）指下一年的种群向量；A指种群的转移矩阵；λ为A的特征值。

模型是由一个矩阵组成，反映一个生命周期被划分成不同的生活史阶段，如种子、幼体及成熟期等。在矩阵的每一个单元中，都是一个生命阶段向另一个生命阶段的过渡概率或特定阶段个体所产生后代的数量。

暂态过程与不稳定的种群结构有关。基于矩阵模型，通过对初始种群结构n（0）中引入理论意义上的扰动，探究种群分布对扰动的响应［4］。例如，将种群的生活史阶段分为7段，初始阶段的密度为1，即初始种群结构矩阵n（0）＝［0 1 0 0 0 0 0 0］T，改变种群密度为1时进入不同生活史阶段至n（0）＝［0 0 0 0 0 0 0 1］T，模拟各阶段种群的演变分布直到进入稳定阶段。结合种群动量、种群最大扩增或衰减速率、阻尼比等表征暂态的指标直观的描述外界扰动对种群未来发展动态影响。

3.2 模型实例

目前，关于暂态过程研究的经验模型以矩阵模型为基础，关注种群的生活史阶段，根据具体条件及不同的研究目的选取不同的模型，主要有矩阵统计模型、矩阵结构模型、矩阵投影模型、矩阵种群模型等。矩阵统计模型、矩阵投影模型和矩阵种群模型均基于矩阵结构模型进行推演。

3.2.1 矩阵结构模型

矩阵结构模型关注种群不同生活史阶段的变化［22，23］。例如，领春木（Euptelea pleiospermum）是一种东亚特有的濒危物种，基于阶段结构转换矩阵模型，运用瞬时增大或衰减包络、种群增长率、弹性分析、种群动量等指标分析表明种群的暂态增长率和最终种群大小都不同于渐进分析结果［4］。种群暂态动态分析能够厘清种群的增长率在哪个生活史阶段更为敏感。基于阶段种群模型，运用暂态弹性分析研究植物与食草动物之间相互作用强度对植物的影响，并比较暂态动态分析和传统渐进分析结果，探究得出暂态动态的驱动因素是种群结构（尤其是最初阶段的结构）、时间、代际母体效应等［24］。

3.2.2 统计矩阵模型

统计矩阵模型将存活率、繁殖率和增长率等特定阶段的统计率组合成一个过渡矩阵，以期预测种群的增长率。种群中的个体被分解到各个离散的阶段，这些阶段具有相似的统计率，如幼苗、未开花植物和开花植物等［12］。大多数种群生活在不断变化的环境中，有随机过程和暂态过程两套理论可以解释这种差异性。随机过程关注的是种群增长率的变化，其基础是种群增长率、存活率和繁殖率等的随机差异。暂态过程强调的是个体阶段分布对环境变化的短期、确定性的响应。但这些过程是相互关联的，即种群变化改变了阶段结构，产生短暂响应，最终导致种群增长率的整体变化。基于统计矩阵模型，采用扩增、衰减等暂态指标，可探讨暂态响应在随机动态的作用［6］。一个地区遭受干扰后，入侵物种比非入侵物种恢复的潜能大，基于阶段统计模型研究表明在扩增、衰减、种群动量等这些指标中扩增是入侵植被的一个预测指标［25］。

3.2.3 矩阵投影模型

矩阵投影模型将个体的生命率（增长、繁殖和生存等）纳入长期种群增长率指标［26］，能够预测种群结构和增长率动态变化，常用于生态学和进化学研究［21］。矩阵投影模型着重对比暂态过程和渐进过程的差异，以揭示暂态过程的重要意义。为评估暂态过程和渐进过程对产量的影响，基于矩阵投影模型对卡雅楝（Mahogany Khayasenegalensis）的树皮和树叶的统计数据进行比较，研究表明暂态过程对产量的影响超过渐进动态，暂态弹性模式不同于渐进动态，此外生活史早期阶段的存活率对暂态尤为重要［27］。McDonald在Ellis＆Crone［12］研究的基础上，基于随机矩阵投影模型探讨暂态过程和渐进过程对随机种群动态的贡献率，结果表明暂态过程在随机种群动态中影响较大［10］。为维持生态系统的多样性，减少人类活动对生态系统的影响，对濒危物种的修复显得尤为重要。植被的修复策略不仅要考虑植被的种植、生长和生存等短期目标，还要评估植被在自然环境下的适宜性和繁殖特征。运用阶段结构矩阵投影模型比较自然生长和人工修复的夏威夷藤本植物-星光链珠藤（Alyxia stellata）的长期和短期种群动态。暂态过程分析预测该藤本植物种群将稳定在初始数量的一半，因此建议在修复初期增加初始种群的大小。同时，星光链珠藤的研究表明，用于修复的种群成活率与冠层条件及各生活史阶段的存活率有关。因此，为缓冲随机干扰，需采用不同生活史阶段的种群及适配的环境条件相结合的修复方式，充分利用资源以提高修复种群的存活率［26］。

3.2.4 矩阵种群模型

矩阵种群模型用于表征不同规模的种群或个体处于不同生长阶段的种群具有不同的统计率［28］。在状态转化的过程中，种群所遭受的外界干扰程度不同导致种群经历暂态过程的初始条件不同，因此，理解暂态过程的生态学意义不仅需要聚焦模型在理论上能否达到一个增大或衰减的潜能，还需明确种群所经历的一系列的初始条件［6］。基于矩阵种群模型，运用长时间序列的5种多年生草本统计数据评估暂态潜能如何反映真实的暂态响应。研究表明，暂态过程分析适用于暂态响应较大的物种，比如经历周期性干扰或胁迫环境下的物种［12］。入侵物种威胁到区域生物多样性、生态系统、农业、工业、人类健康等［25］。矩阵种群模型也广泛应用于入侵物种的暂态过程研究。运用暂态敏感性指标比较三种入侵物种的暂态过程和渐进过程，其结果表明两种方法下的入侵物种所表现的灵敏度差异显著，且处于不同生活史阶段、不同世代周期的物种其暂态具有差异性［29］。

3.2.5 其他分析方法

关于暂态过程的研究并非都是基于模型分析。运用统计学方法，通过分析生物的动态变化也可以揭示生态系统演化过程中的暂态现象。例如，在加拿大东海岸，由于大型底栖鱼类过度捕捞，其数量锐减，导致整个食物网的重组，生态系统转变为以浮游生物为生的鱼类和大型无脊椎动物为主。尽管管理部门采取措施，生态系统的结构仍未恢复。因此，对于其他濒临崩溃的海洋生态系统，可利用长期调查数据揭示生态系统暂态过程的本质，寻找生态系统结构恢复的路径［30］。在状态转化临界点出现前的暂态期及时采取措施，防止生态系统的崩溃；一旦状态已经发生转变，可能会有一段较长的暂态期，可以考虑采取相应措施缩短暂态期，促进第二个临界点提前到来，推动生态系统的演替进程。

生态系统遭受环境干扰是自然界中的一种普遍现象，而生态系统如何在干扰中恢复是全球的研究焦点。例如，Shriver等［31］运用正逆统计模型，统计了530个遭遇大火干扰后的蒿属种群的恢复过程，发现即使在干扰前呈现长期稳定的种群，在大火干扰后其种子并非导致种群增长而是持续几年种群下降、低密度且局部灭绝，种群结构改变，导致暂态动态结果，这种暂态过程会改变种群增长率，阻碍恢复力，引发生态系统的转变。还有一些研究从群落角度理解暂态过程，核心物种是与当地环境联系紧密，能够指示环境的物种；而暂态物种是受随机影响较大，与所在环境联系较弱的物种［32］。其中基于性状的群落生态学“核心-暂态”研究框架指出由于暂态物种和核心物种与所处的生物和非生物环境的关联不同，随着时间的推移，暂态物种在群落中出现的频率较低，但暂态物种可能会通过种间相互作用改变群落结构和演替进程［33］。因此，认清暂态物种的普遍存在性及其生态影响有助于理解生态系统演化过程。

暂态过程与物种生活史之间的关系研究在植物和动物演替中均有涉及［11］。在植物中，早期和晚期演替的物种暂态潜能大于中期演替物种［34］；在动物中，具有中间寿命的物种比具有短寿命或长寿命的物种具有更大的潜在波动振幅［35］。生态交错带具有边缘效应，处于生态交错带种群受随机作用影响大，种群波动变化强烈，暂态动态现象也比较明显［33］。此外，气象条件也会引发种群的暂态动态响应，对种群动态进行分析要考虑不同气候、立地环境条件下的暂态动态现象［36］。

4 暂态过程研究的应用展望

生态暂态过程研究经历了十余年的发展，使得生态学家从新的角度重新审视复杂的生态学过程，以种群动态为核心，生态暂态过程已被证明是探索生态学前沿理论问题和解决生态系统管理的有效手段。近几年来，随着建模技术的发展以及数据的不断积累，基于动态的暂态过程更是为进一步深入探索群落乃至生态系统的动态过程，准确预测系统演化进程，在系统崩塌前制定准确可靠的生态系统管理方案等提供重要工具。尽管已有的研究成果有力地推动了基于动态变化的生态科学的发展，但细观每一方面都仍然有很多值得未来大力发展和探索的空白区域，以下将对生态暂态过程几个重要方面提出研究展望，希望借此推动生态暂态过程在国内的开展。

4.1 种群的暂态动态研究

种群动态是当前暂态过程研究的核心领域，但是总体上看，长期连续的实测数据还是偏少，导致生态暂态过程的理论研究还处于一个发展的初期。如何结合大数据手段监测不同区系的种群暂态过程及全球种群变动对环境变化的响应，是今后亟待发展的研究方向。目前，关于结构化的种群暂态动态研究较多，未来应在加强种群历史数据积累的基础上，深入探讨种群暂态动过程态对物种适应性演变乃至进化的作用，这是今后具有挑战性的生态学理论研究。生态暂态过程可以聚焦到特定物种的种群变化研究，例如，将暂态过程引入到入侵物种的研究中。随机因素是入侵物种种群变化的重要驱动之一，在种群及个体尺度下，未来的研究中可利用生态暂态过程理论探究外来物种入侵动态，准确刻画其入侵路径和机制，分析入侵物种处于种群发展的哪个阶段，是否具有爆发临界点的潜能，尤为重要的是能否预测临界点来临之前的过程，为防治大规模物种入侵提供参考。目前，研究种群暂态过程的方法繁多，尚未形成系统的方法体系。此外，现有的实例模型主要以矩阵种群动态模型为基础，运用种群数据模拟阶段性干扰以识别暂态过程，其中的暂态动态现象有可能是某些偶然因素或观测方法的差异所导致。因此，今后需要进行长时间序列种群动态观测，深入探索暂态过程的机理，在现有矩阵种群动态模型基础上与实际结合发展精准化的暂态动态模型，这有利于精确化描述和预测种群暂态过程中密度变化、何时出现临界点、临界点前的动态过程等情况。

4.2 群落的暂态动态研究

种间关系影响群落的结构和动态，暂态过程的研究不仅仅局限于种群尺度，更需要扩展到对群落尺度的探索。初始的群落构建是生态系统发展的关键阶段之一［37］，早期的物理因素（环境过滤）、生物因素（种间相互作用）和随机因素可能会影响植物的演替轨迹和速率。早期阶段群落原生演替主要受随机因素控制［38］，部分受环境过滤影响，后期阶段主要表现为物种相互作用、优先效应和竞争［39，40］。群落次生演替是发生在自然或人为干扰后，原有生态模式遭到破坏；在新的生境中进行初期以环境过滤为主、后期受生物过滤影响的群落构建［41］。在群落演替过程中，功能性状可更好的理解群落与环境的关系，响应性状能够指示植物生理适应机制。群落水平下，功能性状响应变化环境时是否会出现暂态动态现象，在自我组织和自适应过程中的暂态过程对于群落的物种组成、群落内的种间关系、多样性与稳定性、群落的发展过程、群落构建等有何影响以及群落构建中的暂态过程等问题仍需进一步探索。此外，对于新生的生态系统及洲滩生态系统来说，生境状态的变化引发物种进化，从群落的角度如何应用暂态动态揭示群落的自我适应机制与演化也是未来研究的重点。

4.3 生态系统尺度下的暂态动态

自然界的生态系统都会具有两个或更多的可交替（或可转化）的稳定状态，存在多稳态的生态系统，当外界干扰强度大于其稳态阈值时，系统在不同的稳态间发生跃迁［42］。这是由生态系统发育的阶段性所决定的，即具有相对稳定的暂态动态，这些暂态动态之间的变化称之为稳态转化。生态系统的暂态动态现象对生态系统功能的影响更是一个未知领域。以新生水库生态系统为例，在新生水库生态系统演变进程中的暂态过程并未被科学界所重视或受到应有关注。由于水利开发等强烈的人为干扰，原有的自然河流生态系统发生剧烈改变和重构，形成了新的生态系统［43，44］。水库在建立初期由河相状态向湖相状态发展，会经历一段暂态发育过程。这一过程对水库生态系统的构建和稳定起重要的成塑作用，对水库生态环境有深刻影响。未来关于水库的研究可涉及水库生态系统暂态动态特征及暂态过程的环境效应。分析植被暂态现象及动态过程，阐明水库生态系统稳态间植被的暂态过程和动态演替规律，在这个过程中，群落构建过程是随机转化过程、渐进过程还是循环过程或循环渐进式的转化过程；阐明水库土壤微生物在水库干湿交替作用下的暂态特征；植物与微生物暂态过程的关联性，两者是否会协同变化，或独立变化，探究其内在机制。在暂态动态的环境效应方面，可研究暂态动态对库区土壤稳定、地貌等过程的影响；对物质（生源过程）、能量（蒸散、辐射等）过程的影响；暂态动态的生态系统功能作用，阐明暂态动态的环境改善作用及累积作用，长暂态和短暂态的环境效应。这些都是今后亟需探索的前沿问题。

4.4 基于暂态动态的生态系统管理及修复

基于暂态过程的生态管理，有利于制定效果更强的环境适应性管理模式。暂态过程是受系统内部调节或外部环境干扰而形成的，因此，对于目标物种可以给定一个管理周期，在每*个管理周期内，人们可以根据干扰和暂态响应后新组织的阶段分布探索短期内恢复的方法。管理的目标通常致力于短期成效及种群规模而非种群增长率，暂态动态分析注重种群增长率及种群动量的动态变化，这有助于更科学有效地保护稀有物种及濒危物种［4］。在进行种群管理时，通过模型预测，可以使我们在种群出现突然衰退的临界点之前的暂态阶段（图1）采取有效措施，减缓甚至抑制系统进入衰退状态。此外，仅考虑渐进模型或暂态动态模型分析结果均会产生误导性建议，将渐进分析和暂态动态分析两方面结果结合考虑会成为管理的一种有效方式［27］。

理解暂态过程对于生态修复也具有重要意义。例如，水陆交错的河岸带生态由于多元环境因素的多尺度影响，群落演替发生频繁，物种丰富度较高。在群落演替、物种交替出现的过程中，生态暂态过程表现明显，种群变化存在短暂态与长暂态的双重过程。以长江三峡水库为例，建库初期，随着水库极端周期性水陆交替变化，河岸带原有植物群落消失，群落结构组成发生重构。在重构过程中，某些一年生物种呈现出随水陆交替变化的短暂态变化特征（如苍耳Xanthium sibiricum），某些耐淹的多年生物种在经历了过去几年高密度分布后突然减少（如双穗雀稗Paspalum distichum），而多年生禾本科植物狗牙根（Cynodon dactylon）种群密度在双穗雀稗退却后大幅增加［45-48］（图4）。这些过程均呈现出非线性变化过程。目前，库区消落带植被群落处于尚未稳定的草本演替阶段，今后物种替代以及非线性变化现象还会持续。由此可见，库区消落带是具有不同暂态特征的不同种群交织在一起的演替过程。整体上，库区消落带生态系统正处于一个通过量变积累产生质变的暂态过程中，其生态系统正在向下一个状态过渡。生态系统尺度上，水库建立初期由河相转为湖相，会经历一段暂态发育的过程。核心问题是，暂态过程有多长？暂态过程对物种适应进化以及群落构建的生态意义是什么？质变的临界点何时到来？基于长时间序列的消落带不同水淹胁迫种群数据，依据其生态学特征划分生活史阶段，运用统计矩阵模型预测种群动态及其阶段结构变化，并结合描述暂态过程的指标分析确定影响种群动态的关键生活史阶段，以明确各种群的暂态动态特征以及适应性演化进程。群落水平上，将不同水淹胁迫梯度下生物群落与环境因子关联，依据群落中物种的周转率、物种-丰度分布、物种-面积分布等阐明群落暂态现象，以及暂态物种在群落演替过程的驱动作用。

图4 三峡库区消落带优势植物密度变化示意［45-48］Fig．4 The Density of Dominant Plants in the Water Level Fluctuation Zone of the Three Gorges Reservoir Area［45-48］

生态系统演化研究中暂态过程常被忽略，导致在生态修复中暂态过程往往是不被考虑的，当前生态恢复或修复通常会预设演替的某个稳态，并直接恢复到稳态。例如，新生水库生态系统中三峡水库消落带群落演替目前还处于不稳定的草本演替阶段，为治理水库消落带植被修复的问题，一些专家学者通过遴选适宜消落带环境的灌木甚至乔木进行生态修复［49，50］。但是，人工种植灌木或乔木往往成活率不高。更关键的是，这种跨越演替进程的人工修复方式，反倒会造成系统失稳，并引入具有入侵性的外来物种［51］，某种程度上会给消落带生态系统结构的稳定性带来潜在的负面影响。生态暂态过程的理论研究表明，生态系统在自然演替的进程中，在质变来临之前会暂时呈现看似没有明显变化的积累过程，这种累积的暂态过程又是系统质变产生的必要条件，暂态动态的积累过程对于下一阶段的演化进程具有关键作用。因此，我们应该重视基于生态过程的生态修复，运用暂态动态理论深入探究现阶段消落带生态系统演替过程中的动态变化，特别是人工修复中忽略的暂态动态变化及其对系统过程和功能、脆弱生态系统恢复的潜在作用，从而提升消落带生态系统自然修复的能力。基于暂态过程的生态修复就是以自然修复为主，充分遵循自然规律，协助自然生态系统进入自主演替过程，构建一套基于最小干预原则的生态修复体系。即生态修复不是恢复演替的最终阶段，而是要重视并恢复到达某一阶段前的过程。但对于生态系统退化程度高，植被破碎化程度大，自然修复十分缓慢甚至停滞的区域，要营造最基本环境条件让系统自主启动生态暂态过程，以最小的人工措施辅助自然生态系统依靠自身能力过渡到新的稳定状态。

5 结论

综上所述，暂态过程是生态系统从一个状态向另一个状态转变过程中物种和系统呈现的非渐近式的延迟变化过程。状态转变过程中不仅包含渐近式稳定变化，还存在非渐近的变化，表现出由量变向质变转化时突然出现的临界点。在生态学中，生态系统状态转变过程中的临界现象普遍出现。直到现在，状态转移研究都集中在关键环境阈值或临界点上。例如，当超过某个温度阈值时会突然转向荒漠化。大多研究忽略了到达临界点之前的形成过程，生态暂态概念为我们认识这一过程提供了全新的思路。研究发现，外部环境变化未产生即时性的生态影响，但却引起生境中某些物种发生缓慢的变化，这种变化具有较长的延迟，物种在暂态过程中逐渐演化出新的性状或行为。状态转移呈现为暂时性的延迟反应，看似是一段平稳期，但最终走向临界点甚至“崩溃点”。

暂态过程研究的核心不是寻找传统生态学中环境临界点和生态系统质变之间的直接关系，而是将造成质变的演变过程引入生态学研究中。因此，暂态过程研究至关重要的是要找出导致系统状态转换的不同途径，以便可以预测并最终防止“崩溃”发生。暂态过程研究运用模型定量化揭示系统自组织临界点到达前的过程，为进一步理解生态系统自组织及其如何受环境影响提供有力的理论支撑，同时也可以对系统质变进行预测。以往生物进化研究关注进化的质变结果，而不能对进化的过程进行定量的分析与观测，生态暂态动态研究也为进化研究提供了一个全新的视角。通过模拟随机初始条件及环境突变条件下基因、个体、种群、群落及生态系统的暂态动态过程，从微观到宏观，多尺度、多层次、多维度的探究生物进化方向及内在机制。

从局域到区域再到全球的生态环境以及生态系统状态的动态变化的监测、评估、预警是当代生态系统的研究焦点。环境变化对全球生态系统功能产生重大影响，对生态系统的科学管理是实现全球生态系统可持续发展的关键。而系统的动态特征研究要求我们在管理的过程中采用动态的方式研究动态化问题，基于暂态过程的生态系统管理理论为实施环境变化下生态系统管理及生态修复适应性管理提供一种有效的解决途径。在深入理解种群、群落及生态系统的组成结构、空间变异、动态过程及相互作用的基础上，运用暂态过程理论定量评估生态系统功能状态及服务能力、预测生态系统动态演变及地理格局、预警生态系统变化，是未来生态学的挑战。