黄土丘陵区沟沿线不同微地形植物群落特征

陈佳敏，王 宁，赵富王，何欣月

(陕西师范大学地理科学与旅游学院，陕西师范大学地理学国家级实验教学示范中心，710119，西安)

沟沿线是黄土丘陵区重要的地貌特征线，将坡沟系统分成其上部的沟间地和下部的沟谷地[1]，控制沟沿线的变化对梁峁坡面稳定、防止沟头溯源侵蚀等具有重要作用[2]。而沟沿线植被作为沟间地和沟谷地间的天然植物篱[3]能通过截留降水、减缓坡度、固结土壤来减少土壤侵蚀，在控制沟道侵蚀方面起到重要的作用[4]。目前，已有不少学者围绕沟沿线类型的划分、沟沿线特征以及沟沿线侵蚀防控展开研究[5-7]，然而关于沟沿线微地形如何影响植物群落特征还缺乏深入研究。

沟沿线位于梁峁坡下部，多有密集的浅沟分布，形成浅沟、瓦背镶嵌而连绵起伏的微地形，影响径流和冲淤过程，进而影响土壤水分和养分等资源的空间异质性以及植物群落特征[8]；而植被的水土保持能力与群落结构、物种多样性等植物群落特征密切相关。物种多样性反映群落的稳定程度和生境差异[9]——不同微地形条件下土壤水分和养分不同，从而影响群落的物种多样性；同时，坡向影响地表温度、土壤蒸散发量和土壤水分等[10]。因此，在地形破碎的黄土丘陵区，坡向与微地形共同作用影响土壤水分、养分，进而影响群落物种组成及空间分布[9,11]。

植被恢复是控制水土流失的最有效措施[12-14]，由于植被群落类型差异形成不同的地上结构和根系分布，继而影响地表径流以及土壤抗蚀性能[12,15]。黄土丘陵区生态治理与恢复的重点是提高植被覆盖率，改善植被结构，实现植被的可持续发展，其前提是遵循自然规律，选择适宜当地生态环境的物种和群落类型；而沟沿线作为沟间地和沟谷地的过渡带，人为干扰少，可保存更多的物种及其组合，包括区域植被恢复的优势物种及群落类型[16]，可为退耕坡面恢复提供种源和群落参考。因此，笔者对沟沿线不同微地形植被进行调查，分析沟沿线不同微地形植物群落物种组成和物种多样性特征，对全面认识该地区植被恢复空间异质性特征具有重要的意义。

1 研究区概况

本研究小流域选在延安市安塞区(E 109°16.7654′～109°17.3011′，N 36°44.1054′～36°48.0715′)。该地区属于中温带大陆性半干旱季风气候，年平均气温7.7～10.6 ℃，年均降水量为506.6 mm，降水多集中于夏季(7—9月)，年平均陆地蒸发量1 460 mm左右。植被类型属于森林草原带，研究区内天然乔木极少，主要分布有人工林(刺槐(Robiniapseudoacacia)、柠条(Caraganakorshinskii)等)、旱生灌木及草本植物，主要优势物种有铁杆蒿(Artemisiagmelinii)、狼牙刺(Sophoraviciifolia.)、白羊草(Bothriochloaischaemum)等。

2 材料与方法

2.1 样地选取与植被调查

植被调查于2019年8月进行，在安塞区坊塌流域和县南沟流域选择2个不同走向的小流域布设样地，记为小流域A和小流域B，坡向分为阴坡、半阴坡、半阳坡和阳坡。在小流域A内选择3个支沟，在小流域B内选择4个支沟，沿着支沟的沟沿线，分汇水的沟头和沟间的瓦背2种不同微地形进行植被调查(图1)，样方间隔5～10 m，面积为1.5 m×1.5 m，共计164个样方(其中阴坡20个，阳坡52个，半阴坡44个，半阳坡48个，在各坡向上瓦背和沟头样方数各占1/2)，记录样方内物种、数量、盖度、高度。同时，记录样地的经纬度、坡向、坡度及沟道走向。

图1 沟沿线微地形示例Fig.1 Example of micro-topography along shoulder line

2.2 数据处理

笔者在计算群落多样性指数时选取敏感度较好的Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、Simpson多样性指数以及将丰富度和均匀度综合起来的Shannon-Wiener多样性指数，为反映不同植物物种在研究区沟沿线的分布状况计算所有物种的频度，各指数的计算方法参考文献[17]。

用Excel 2010整理数据，采用SPSS 19.0对植被群落特征指标进行坡向、微地形双因素方差分析。

3 结果与分析

3.1 沟沿线植物物种组成

笔者共记录90种植物，分属34科73属，其中菊科(Compositae)19种，禾本科(Poaceae)14种，豆科(Leguminosae)12种，占总物种数的1/2。菊科物种主要有铁杆蒿、茭蒿(Artemisiagiraldii)和阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)，禾本科物种主要有中华隐子草(Cleistogeneschinensis)、长芒草(Stipabungeana)和白羊草，豆科主要物种有达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)、狼牙刺。其中，多年生草本最多，共计36种，占物种总数的40%，1年生草本14种，多年生禾草13种，灌木9种，半灌木6种。同时，保留有一些乔木物种，臭椿(Ailanthusaltissima)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、榆树(Ulmuspumila)。表1是沟沿线主要物种出现频度，铁杆蒿分布频度最大(0.89)；频度在0.50～0.75的有4种：长芒草(0.72)、中华隐子草(0.50)、茭蒿(0.60)和达乌里胡枝子(0.73)；频度在0.25～0.50之间的有8种；其余物种出现的频度均小于0.25。

表1 沟沿线不同功能群的主要物种

3.2 不同微地形的植物群落特征

不同微地形上看，物种数变化趋势由多到少依次是：半阳坡沟头(60种)，半阳坡瓦背(52种)，阳坡沟头(51种)，阴坡、半阴坡瓦背(48种)，阳坡瓦背(47种)，阴坡、半阴坡沟头(42种)。总体上看阳坡半阳坡的物种数大于阴坡半阴坡，可能是由于阴坡土壤含水量较高，优势物种占主导地位，影响其他物种的生存，物种数降低。

笔者选取重要值作为综合指标来反映物种在群落中的相对重要性以及对所处群落的适应程度，表2列出不同微地形下植物群落主要物种的重要值。可见，菊科的铁杆蒿和茭蒿、禾本科的长芒草和狗尾草(Setariaviridis)、豆科的白花草木犀(Melilotusalbus)和达乌里胡枝子以及败酱科的异叶败酱(Patriniaheterophylla)在各个微地形均有分布。同一物种在不同微地形的重要值不同形成的群落结构也不同，如异叶败酱在各个微地形均有分布，但在阴坡和半阴坡的重要值远大于在阳坡和半阳坡，异叶败酱为阴坡和半阴坡的优势种，在阳坡和半阳坡为偶见种；达乌里胡枝子在阳坡、半阳坡和半阴坡为亚优势种，在阴坡为伴生种。中华隐子草和白羊草等主要分布在阳坡和半阳坡；狼牙刺、蒙古蒿(Artemisiamongolica)和酸枣(Ziziphusjujube)仅出现在阳坡半阳坡；野菊花(Dendrathemaindicum)仅出现在阴坡和半阴坡；在阴坡和半阴坡还出现芦苇(Phragmitesaustralis)、拂子茅(Calamagrosticepigeios)等典型湿生植物。各个微地形物种的重要值均较小，重要值指数分配比较分散，阴坡沟头物种重要值最大为26.86%、阴坡瓦背为29.88%、半阴坡沟头为23.22%、半阴坡瓦背为26.06%、半阳坡沟头为27.22%、半阳坡瓦背为18.79%、阳坡沟头为21.23%、阳坡瓦背为21.4%，说明在各个微地形中植物的优势地位不明显。

表2 沟沿线主要物种的重要值

图2示出：不同微地形植被盖度大小依次为：半阴坡沟头>阴坡瓦背>半阴坡瓦背>阳坡沟头>阴坡沟头>半阳坡沟头>阳坡瓦背>半阳坡瓦背，植被盖度只在阴坡半阴坡瓦背与阳坡半阳坡瓦背之间差异显著(P<0.05)；不同微地形植被高度表现为：半阳坡沟头>阴坡瓦背>阴坡沟头>半阳坡瓦背>阳坡沟头>阳坡瓦背>半阴坡沟头>半阴坡瓦背，半阴坡瓦背与半阳坡瓦背差异显著(P<0.05)。

不同小写字母表示同一微地形不同坡向间差异显著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences between different slope directions on the same micro-topography图2 不同微地形植物生长特性变化特征Fig.2 Characteristics of plant growth in different micro-topography

除阴坡外，其他坡向植被盖度和高度都表现为沟头大于瓦背，沟头的盖度和高度大于瓦背是由于沟头有利于水分及其携带养分的汇集，土壤水分、养分条件优于瓦背，而水分是影响黄土区植被生长盖度和高度的重要因素。方差分析表明，坡向对植被盖度和高度的影响显著(P<0.05)，在同一地形条件下，植被的盖度和高度大致呈现阴坡大于阳坡的趋势。

植被群落多样性指数变化特征如图3所示， Margalef丰富度指数在2.46～3.28之间，最大的是阴坡瓦背，最小的是半阴坡沟头；坡向和微地形对Margalef丰富度指数影响都不显著，坡向与微地形交互作用对Margalef丰富度指数影响显著(P<0.05)。Shannon-Wiener多样性指数在1.97～2.23之间，坡向对Shannon-Wiener多样性指数的影响显著(P<0.05)，在瓦背地形中，Shannon-Wiener多样性指数的变化趋势是：阴坡>半阳坡>半阴坡>阳坡，在沟头条件下，Shannon-Wiener多样性指数依次是：阴坡>阳坡>半阳坡>半阴坡，总体上都是阴坡多样性指数大于阳坡。不同微地形Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数差异不明显，坡向微地形以及坡向和微地形的交互作用对Simpson多样性指数和Pielou指数的影响都不显著。

图3 不同微地形多样性指数变化Fig.3 Diversity index changes with different micro-topography

4 讨论

沟沿线不同微地形植物种类集中在菊科、禾本科和豆科，均是陕北植物区系中的大科[18]，反映该区植物组成特点。植物生活型以多年生草本植物占优势，乔灌木较少；多年生草本植物与乔灌木相比对土壤水分需求较低[19]，更适应研究区生态环境[16]。根茎型半灌木铁杆蒿在各个微地形均有分布且重要值较大，对土壤水分和养分的适应条件较宽[11]，在研究区植被恢复中，可作为群落的建群种。同时，分布频率较高、重要值较高的其他物种如狼牙刺、酸枣、杠柳(Periplocasempium)、灌木铁线莲(Clematisfruticossa)、达乌里胡枝子、白羊草、长芒草、中华隐子草、阿尔泰狗娃花、异叶败酱、蒙古蒿、猪毛蒿等也是该区潜在的抗侵蚀物种[18]，可为退耕地恢复和人工林下植物恢复提供种源。

地形因子对物种多样性影响的顺序由大到小依次为：坡位、坡向、海拔和坡度[20]，而沟沿线是梁峁坡向沟坡过渡的转折点，对植被的生长分布具有重要作用。水分是影响黄土高原植物生长的重要因素，土壤水分条件越好，植物群落盖度和高度越大[21-22]，沟头汇水，具备较好的土壤水分条件，除阴坡外，在同一坡向植被盖度和高度都表现为沟头大于瓦背；在阴坡和半阴坡，Margalef丰富度、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数都表现为瓦背>沟头，在阳坡表现为沟头>瓦背，瓦背和沟头这2种微地形对植物群落各项多样性指数的影响均不显著，可能是由于沟沿线位于梁峁坡下部，土壤水分一般在坡下部汇集，具有相对较好的水分条件[23]。

坡向是影响植物分布的关键因素，从阴坡到阳坡，土壤含水量递减，土壤温度和光照度增加。由于环境和物种的生物学特性不同，导致物种在各个坡向的分布不同。本研究中，阴坡出现频率较高的植物有铁杆蒿、异叶败酱、长芒草等，而阳坡出现频率较高的物种是铁杆蒿、达乌里胡枝子、中华隐子草等，在各个坡向均有灌木出现，说明在自然环境条件良好的情况下，出现草本群落向灌木群落演替的现象。方差分析表明，在同一微地形条件下，坡向对植被盖度、高度和Shannon-Wiener指数影响显著，总体上都呈现阴坡大于阳坡的趋势。

5 结论

1)笔者记录植物34科73属90种，其中菊科、禾本科和豆科占总物种数的一半，植物功能群以多年生草本为主，分布频度和重要值较高的物种有铁杆蒿、白羊草、长芒草、阿尔泰狗娃花、异叶败酱、狼牙刺和达乌里胡枝子等，均为该区潜在的抗侵蚀物种，可为退耕地恢复和人工林下植物恢复提供种源。不同微地形物种的重要值随微地形变化，反映出微地形的改变对群落结构的影响。

2)坡向、微地形以及坡向和微地形的交互作用对植物的高度、盖度以及物种多样性均有影响。其中坡向对植被盖度、高度和Shannon-Wiener指数影响显著，同一坡向沟沿线的微地形对植物群落特征也有一定的影响。这些结果说明在小范围内，地形的起伏改变水分、养分资源的分配，影响植物群落结构和多样性，植被建设恢复要充分考虑微地形的影响。