菲律宾蛤仔新品种研究进展

金万年，许云枫，李宏达

(大连海洋大学 水产与生命学院，辽宁 大连 116023)

菲律宾蛤仔(以下简称“蛤仔”)是一种原产于西太平洋及印度洋沿岸的广温、广盐性贝类，后被引入北美洲和欧洲等地，现已成为世界性的养殖贝类品种之一。根据调查，蛤仔的分布自我国北部沿海的辽宁、河北、天津、山东等地一直到南部沿海的广东、广西、香港等地均有存在。根据最新数据，我国蛤仔年产量约300万t，约占世界产量90%以上，是我国单种产量最高的养殖贝类，市场潜力巨大。

随着人民物质生活水平的不断提高，海洋动物类及高营养、高蛋白的“蓝色食物”成为消费者不断追捧的热门，良好的市场环境带动了我国贝类养殖业的快速发展。与此同时，在蛤仔产业的快速发展过程中也产生了一些不可调和的问题和矛盾，突出表现在蛤仔遗传改良方面。传统的蛤仔品种在实际生产过程中呈现出“三低一高”的现象，即育苗采苗率低、越冬成活率低、中间育成率低和养殖死亡率高。因此，培育优质的蛤仔新品种是维持产业健康发展和高质量发展的保障。

1 新品种育种目标

育种目标的最根本目的就是要推动蛤仔产业经济健康持续发展，确定育种目标，就是要在一定的条件下，对计划选育的蛤仔新品种提出应具备的优良特性，包括对新品种的生物学特性和经济性状特性提出要求，是有效开展蛤仔遗传育种的工作前提。众所周知，农业是我国国民经济的基础，是所有其他产业发展的根基，是推动经济高质量发展和平稳运行的基石。在传统农业项目发展疲力的背景下，水产业在农业发展中具有举足轻重的作用。因此，开展育种工作，培育蛤仔新品种不断前进发展，其实就是引领水产业发展的坚强动力。

2 新品种育种

2.1 选择育种

目前，选择育种是贝类遗传育种工作中最为常见和有效的几种育种方法之一。贝类的贝壳颜色是一种具有稳定遗传特性的质量性状。有多项研究表明，贝壳的壳色不仅可以稳定遗传，还与其生长、抗逆、抗病和品质等经济性状有关联。选育育种过程中，通过以蛤仔的壳色作为遗传标记的标志，再进行定向选育，使蛤仔的壳色不断进行纯化，最终达到利用壳色这一质量性状控制数量性状，对生长发育指标、经济性状进行改良的目的。这种方式有利于建立贝类遗传育种的理论和技术体系，并具有重要的实际应用意义，用现有品种壳色的自然变异为原始材料的做法，给贝类的遗传育种提供了新的方向和方法。

2.2 杂交育种

杂交育种主要是利用其杂种优势来进行动植物遗传改良和良种品种培育的重要育种手段之一。如果想要利用其杂种优势，就要增加其杂交种的基因杂合性，所以杂交亲本之间就需要具有较大的遗传差异。由于贝类具有移动性较差和喜欢群居的生活特性，大多数贝类的遗传差异都比较显著，并且遗传多样性也较高，所以在贝类育种工作中可以体现出较强的杂交优势。

在贝类杂交育种中，种间杂交是利用其杂种优势的主要途径。如王春德等通过对海湾扇贝和秘鲁扇贝使用种间杂交技术，产生了具有显著杂种优势的子一代。之后经过连续6代群体选育，成功地培育出“渤海红”这一优良品种，并获国家水产新品种证书(GS-01-003-2015)，新品种和其亲本(海湾扇贝)相比，产量增加了20%，耐低温方面提高了3 ℃。柯才焕等通过以经过连续6代群体选育的皱纹盘鲍作为母本，以连续4代群体选育的绿鲍为父本，利用种间杂交技术培育的“绿盘鲍”大获成功，并获得国家水产新品种证书(GS-02-003-2018)。新品种与亲本皱纹盘鲍相比，生长速度方面提高50%以上，耐高温方面提高了2 ℃。

壳色作为贝类一个稳定的质量性状，其与生长性状息息相关，蛤仔壳色多态性在自然界中最为丰富，品系众多。因此杂交育种在蛤仔中的应用中常见于品系杂交或群体杂交，目前关于蛤仔种间杂交的报道甚少。笔者认为可能是蛤仔同种属物种较少仅有杂色蛤的缘故，造成蛤仔种间杂交技术的实验材料选择性较少。

2.3 分子标记辅助育种

随着我国科学的进步，在动植物遗传育种方面的相关研究中，育种家们已不仅仅停留在只能通过表型来进行推断和选择的传统育种方法上，越来越多的育种家开始寻找与经济性状如生长、抗逆和品质等有关的分子遗传标记来辅助相关育种工作。从而减少盲目性，加速育种进程。目前，关于蛤仔遗传标记的开发应用主要停留在遗传多样性分析上，关于遗传作图和QTL定位等的相关研究未见报道。聂鸿涛等利用10对微卫星标记对蛤仔人工选育群体和野生群体进行遗传多样性分析，研究发现野生群体等位基因丰富度最大(5.278)。金迪等利用SRAP技术对经过连续选育的白蛤、橙蛤和墨蛤3个品系的蛤仔进行了分析，研究发现白蛤和墨蛤这两个品系间的遗传距离最近(0.028 2)。白蛤和橙蛤品系间的遗传距离最远(0.039 6)，表明白蛤、橙蛤和墨蛤3个品系间基因交流强，遗传分化程度弱。

2.4 全基因组测序

全基因组测序是美国科学家为了可以使人类从根本上认识疾病的发生和攻破癌症、遗传病等疾病，在1985年提出人类基因组计划(human genome project,HGP)这一设想，并在1990年开始启动。随着时间的推移，全基因组测序技术不仅在人类基因测序上有所应用，伴随科学技术的进步，现已逐渐地在动植物的遗传育种上有所应用。闫喜武等对蛤仔的全基因组进行了测序工作，并从蛤仔基因组中扩展了许多免疫相关基因家族，如TEP、C3、C1qDC、Hsp70、SABL和溶菌酶等，它们对蛤仔的抗应激能力和适应沿海底栖生物具有重要意义。经转录组分析表明，免疫和应激相关基因的扩增可能在抵抗不利环境中发挥着重要作用。蛤仔全基因组测序的成功，为蛤仔相关分子标记的开发奠定了基础，为以后蛤仔优良新品种的遗传育种工作打下基石。

3 蛤仔新品种

3.1 斑马蛤

闫喜武等在野外天然群体的蛤仔中，首次发现一种壳面具有斑马形状花纹的蛤仔，且这种蛤仔在天然群体中的比例仅占千分之二左右，随即将这种群体命名为“斑马蛤”。通过研究表明，新发现的斑马蛤与其他壳色品系的蛤仔相比具有抗逆性强、存活率高的特点，同时基于斑马纹壳面为选育目标，开始了对这一新品种的培育。

闫喜武等对蛤仔莆田野生群体和大连野生群体形态以及生物学进行了比较，结果表明，莆田野生群体蛤仔生长速度、产卵量、存活率等均大于大连野生群体，且具有高温期不发生大量死亡、群体遗传多样性高的特点。所以在“斑马蛤”的培育过程中使用莆田野生群体作为选育群体。在莆田野生群体的选择中，挑选那些蛤仔壳面具有斑马纹的普通个体作为基础来构建选育群体。同时采用群体选育技术，经连续7代选育而成。“斑马蛤”于2014年获国家新品种证书(品种登记号：GS-01-005-2014)，为我国第一个蛤仔国家级水产新品种。

经过选育的“斑马蛤”壳面花纹呈现斑马状，花纹间的间隔较为匀称。经研究，在养殖方法和条件相同情况下，与普通蛤仔相比养殖成活率提高10.0%以上，且具有抗低温、抗低盐、存活率高的特点。于是自2011年起，“斑马蛤”这一新品种开始在北方的辽宁、河北、天津三地适宜养殖区进行养殖推广试验，随即便取得良好的成果及口碑，这一研究成果极大地推动了我国蛤仔养殖产业的发展。

3.2 白斑马蛤

自2002年始，闫喜武等对不同地理群体蛤仔的壳色进行系统性研究。研究表明，斑马蛤的存活率高、白蛤生长速度快，同时这两者的子一代——“白斑马蛤”在生长和存活方面具有明显的杂种优势。除此之外，北方海产品种类少、生长周期长、但肉质紧实、味道鲜美，市场价格也更高；南方海产品种类多、生长周期短、产量大、具有较大的经济效益，但味道方面不如北方，市场价格也低于北方。因此，使用北方蛤仔野生群体来培育“白斑马蛤”这一蛤仔新品种具有较大经济价值和产业效益。

2009年，闫喜武等从30万粒大连野生蛤仔群体中筛选出斑马蛤和白蛤各600粒，以白蛤为母本、斑马蛤为父本进行杂交育种，便获得子一代的“白斑马蛤”。新品种“白斑马蛤”的壳面呈现出斑马花纹，且纹间背景相间为白色，同时左侧壳面的背缘有一条纵向深色条带，壳面颜色美观且肉质鲜美。通过采用群体选育技术，经过连续4代的选育最终成型。“白斑马蛤”于2016年获国家新品种证书(品种登记号：GS-01-009-2016)。由于使用的是北方大连野生群体的缘故，后续又有学者研究表明“白斑马蛤”抗低温的优势与“斑马蛤”相比更强。自2014开始“白斑马蛤”已在北方各地沿海等地进行养殖推广试验，有效缓解了北方沿海蛤仔越冬成活率低的问题，取得了显著社会经济效益。

3.3 斑马蛤2号

2011年，闫喜武等为了解决蛤仔在我国北方沿海滩涂和浅海越冬过程中成活率偏低的问题，随即进行了“斑马蛤2号”相关育种工作。由于我国北方蛤仔比南方蛤仔更耐低温，因而基础群体使用了位于大连市石河街道的渤海野生群体，并从中选出600只符合实验条件的“斑马蛤”，选育目标以其壳色和生长速度为基准，采用群体选育技术，经历连续4代的选择才培育而成。“斑马蛤2号”也于2021年获得了国家新品种证书(品种登记号：GS-01-007-2021)。“斑马蛤2号”与“斑马蛤”相比在生长速度方面并无差异，但是由于“斑马蛤2号”基础群体使用的是辽宁大连石河野生群体的缘故，比使用莆田野生群体为基础群体的“斑马蛤”在耐低温方面更为优秀，可在北方滩涂和沿海安全越冬，更加具有经济价值。

4 病虫害

新品种蛤仔常见的病虫害主要有弧菌病、帕金虫病、复殖吸虫病三种。作为影响蛤仔产业健康发展的制约因素之一，病害是蛤仔新品种研发过程中所面临的严峻挑战之一，需要妥善解决。

首先，弧菌病是海洋水产最为常见的一种疾病，许多养殖贝类都会遭受该种病害的影响，根据张颖雪等对海水养殖贝类弧菌病的研究，弧菌病原为弧菌的一种，这种细菌在海水中存活时间很短，但是在其密度达到0.2个/mL便可致病，它直接导致贝类的产量下降59%以上。虽然这种病害主要危害幼贝群体和一些浮游幼虫等，对蛤仔成体的威胁不大，但是病原弧菌不仅会停留在蛤仔体内，人食用后甚至会威胁人类健康。其次，根据王芳等的研究，帕金虫病是一种在海水养殖贝类中常见的寄生虫病，是可能导致蛤仔大规模死亡的根源。帕金虫是一种单细胞生物，能够大量地繁殖生长并破坏其宿主的防御系统，接着直接造成宿主死亡。近年来黄海海域的蛤仔大量死亡均与帕金虫病的爆发有关。最后，复殖吸虫也是一种威胁蛤仔的疾病，根据孟祥宇对感染复殖吸虫病的蛤仔的研究，大多复殖吸虫病主要是寄生在宿主的生殖腺中，轻者造成生殖腺严重破坏，影响生殖和产品品质，重者甚至可直接导致蛤仔的大规模死亡。这些疾病依旧会对新品种蛤仔造成威胁，目前阶段尚未找到根本性措施解决这一问题，在养殖过程中，我们也只能是以预防和检疫为主。

5 存在的问题

传统的蛤仔多为野外群体或为野外群体向驯化群体转变的过渡群体，但目前养殖的蛤仔多为野生群体或野生到家化的过渡群体，因此蛤仔的基因型具有不稳定性，对环境变化表现为适应性状差，如极端天气条件和水质条件剧烈变化等。新品种的蛤仔虽抗寒性增加，可以越冬，但依旧未能完全解决这些问题，同时易受病原体侵袭，出现暴发性死亡，导致养殖效益下降及产业风险增加。

6 展望

展望近20年的蛤仔研究，育成一系列具有优异性状的蛤仔品系，并培育出3个通过国家审核的蛤仔新品种是众多行业学者努力的成就。但在追求新品种的抗逆和生长性状带来的较高经济效益的同时，也需注意蛤仔的品质性状。未来，相关学者应将注意力转移到蛤仔的抗性和品质等复杂性状研究上，同时开发针对这类性状的高效率测定和评价方法。李琪团队培育出的“海大1号”“海大2号”和“海大3号”成为我国牡蛎的优良品种。王春德团队成功培育出了具有金色闭壳肌和金色外壳的扇贝品种“青农金贝”，因其闭壳肌富含有类胡萝卜素，具有巨大的经济价值。笔者认为，品质性状同样可以带来较大的经济价值，以品质为育种目标来开展蛤仔相关育种工作，同时利用蛤仔全基因组来进行分子遗传标记的开发，建立其高密度的遗传连锁图谱，能够为蛤仔遗传育种工作“保驾护航”，推动我国蛤仔产业的发展。