不同杉木家系生长及材性变异规律

程琳,陈 琴,潘晓芳,秦荣秀,唐红亮,黄寿先,陈晓明,黄开勇*

不同杉木家系生长及材性变异规律

程琳1,陈 琴1,潘晓芳2,秦荣秀1,唐红亮3,黄寿先2,陈晓明1,黄开勇1*

1. 广西壮族自治区林业科学研究院广西优良用材林资源培育重点实验室, 广西 南宁 530002 2. 广西大学林学院, 广西 南宁 530004 3. 柳州市绿化建设发展中心, 广西 柳州 545001

以杉木（spp）为试验材料，对不同家系杉木生长与材性指标进行分析及评价，探索杉木家系间的生长量、管胞形态和基本密度特性及其变异规律，以期为杉木良种选育和实现用材产业化发展提供理论依据。结果表明，参试家系间树高、胸径、材积、管胞长度、管胞宽度、管胞长宽比、基本密度等8项指标差异均极显著（<0.01），变异系数最大的是材积（42.56%），其次是基本密度和树高，管胞长度变异系数（8.56%）最小，表明家系间材积、基本密度和树高选择范围宽，而管胞长度具有较高的遗传稳定性。生长及材性各参试指标遗传力介于0.636～0.934之间，遗传力处于中上水平；生长与材性指标间存在一定相关性，说明参试性状具有较强的遗传变异性，可为杉木综合选育提供可能。通过综合评价，筛选出生长及材性兼优的家系（GS7、GS4和GS8），可为杉木良种选育及加工利用提供优良种质材料。

杉木; 生长规律; 材性变异

杉木spp.是我国特有的用材树种之一，生长迅速、材质优良，具有很高的经济和生态价值[1,2]。第九次全国森林资源调查显示，广西人工林面积733.53万hm2，森林覆盖率超60%，分别位居全国第1位和第3位。广西是杉木的主产区之一，现有杉木林面积超150万hm2[3,4]。随着经济社会的日益发展和人民生活水平的不断提高，社会对木材材质的要求也在不断提高；选择具有生长及材质优势的种质，可在一定程度上缓解市场上出现的木材供需矛盾。

国内外很多学者已通过生长与材性结合的方法对松[5,6]、杉[7]、桉[8,9]等用材树种进行了研究，并阐述了变异规律，利于下一步种质资源的收集、开发与利用。合理的分析方法和准确的测定指标对林木综合评价和选育具有重要的意义。杉木生长和材性的研究早在上个世纪就有涉及，1997年，姜笑梅等[10]报道了杉木幼林龄木材管胞形态差异及其在径向上的变异；同年，余学军等[11]对不同地点的18a杉木进行了材性对比，总结了管胞形态的变异规律。1999年，崔永志等[12]研究了27a杉木人工林的管胞长度、基本密度和微纤丝角等材性性状，为定向培育提供了理论依据。后期许多学者又从杉木的木材的解剖性质、物理力学性质、化学性质进行系统研究，探讨影响杉木木材性性质变异的生长因子、培育措施对杉木木材性质的影响、杉木的生长性状与木材性状的相关关系。蔡则谟等[13]通过实验得出杉木天然林生长高峰期在前10a，之后增长变慢。杉木基本密度与种源和无性系有关，骆秀琴等[14]发现10a杉木不同无性系间密度差异显著。王润辉等[15]通过对杉木胸径、树高、材积等生长量与基本密度等材性指标的分析，得出了生长与材性性状间存在相关性，生长及材性兼优的杉木种质可通过综合方法筛选获得。黄寿先等[16]研究了12a杉木生长与材性的变异性规律，同时选择出2个速生且材质优良的杉木无性系。

目前，关于30a以上杉木生长、材性及基本密度的变异规律分析及种质筛选的综合性研究不多。本文以广西不同家系的杉木为研究对象，以期揭示杉木不同家系间生长、材性及基本密度的相关性及变异规律，同时筛选出兼具生长和材性优势的家系，为种质资源保护和利用提供优质材料，同时也为杉木产业化进程提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验设在广西融安县西山林场国家级杉木良种基地(109°20' E，20°20' N)。该地属中亚热带季风气候，年均气温20 ℃，年均降雨量1899.6 mm，海拔210～810 m，土壤肥沃，透水性能好，是杉木适生区。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计试验材料来源于广西融安县西山林场杉木试验林，不同家系来源于西山林场国家级杉木良种基地初级种子园自由授粉的种子，试验林营建于1984年，于2015年进行测定与分析，2018年结束试验，10个杉木家系编号及来源详见表1。采用分组随机区组设计，每个家系设5个重复，每个重复8株，小区造林密度为200株/亩。试验地的管理措施和立地条件基本一致。本试验中主要用材性状分为生长性状、管胞形态和基本密度，先对85个家系和1个融安当地普通种（对照CK）进行生长量分析，每个家系每个重复测定4株，共计20株；筛选出10个具有生长优势的家系及其生长前十的优良单株，再对这10个家系优良单株进行木芯采集和材性分析，每个家系采集10株木芯，最后通过综合评价选出兼具生长和材性优势的家系。

1.2.2 指标测定（1）生长性状（Growth traits，GT）测定。分别采用测高杆和胸径尺对树高（Height，，m）和胸径（Diameter，，cm）进行测定；材积（Volume，，m3）根据相关公式计算[17]。

= 0.656 71×10-4×1.769 412×1.069 769(1)

（2）管胞形态（Tracheid morphology，TM）测定。采用内径5.1 mm的生长锥在样木南北方向1.3 m 处采集木芯，编号后尽快带回实验室进行材性性状检测。采用双氧水/冰醋酸离析法对木样进行离析，通过尼康Eclipse 80i数码显微图像电脑分析系统测定杉木管胞长度（Tracheid length，TL，μm）、管胞宽度（Tracheid width，TW，μm），每项指标测定30次，管胞长宽比（Length-width ratio，LWR）根据公式计算。

管胞长宽比=管胞长度/管胞宽度(2)

（3）基本密度（Basic density，BD）测定。不同家系杉木的基本密度（g﹒cm-3）根据国标《木材密度测定方法》（GB /T 1933－2009）的方法进行测定。

（4）遗传力（Heritability，2）测定。式中，2为广义遗传力，为方差分析中的F值。

2= 1－1/(3)

表 1 不同家系杉木的名称和来源

1.3 数据处理

采用Excel 2007对数据进行记录和汇总，SPSS 19.0软件对各性状进行方差分析、相关性分析、聚类分析和主成分分析。采用模糊隶属函数法[18]对杉木生长及材性指标进行综合评价，其中

与杉木生长正相关，则（X)Xmin)（maxmin)(4)

与杉木生长负相关，则（X)1 -（Xmin)（maxmin)(5)

式中，X为各性状检测值，min为各性状的最小值，max为各性状的最大值。

2 结果与分析

2.1 杉木不同家系间生长及材性性状差异分析

生长量试验共计85个家系和1个对照（CK），根据85个家系遗传增益选取排名前10的家系；材性试验共计选出的10个具有生长量优势的家系，每个家系采集10株木芯，对木芯进行解剖特性和物理特性测定和分析。根据林木良种审定规范（GB/T 14071-1993），以参试家系大于或等于当地普通种对照15%为前提，对胸径、树高及材积进行分析得出增益的权重依次是0.4、0.2和0.4，根据综合增益获得大于CK50%的优良家系10个，占家系总数的11.8%（表2），为进一步良种选育提供优质种质资源。

表 2 入选优良家系的综合排名

2.2 不同家系杉木生长及材性的变异分析

由表3得出，10个家系中，树高最高的家系是GS1（30.89 m），其次是GS4（29.85 m）和GS10（28.85 m），其中，GS1树高高出均值15.2%，70 %的家系树高超出25 m。胸径最大值为20.50 cm（GS4），最小值为16.45 cm（GS6）。材积最大的3个家系是GS4（0.520 m3）、GS1（0.509 m3）和GS7（0.500 m3），分别高于均值27.1%、24.4 %和22.2 %，50%的家系材积高于0.400 m3。

家系GS8的管胞长度最大（2993.20 μm），高于均值9.5%；其次为GS7（2966.62 μm）和GS6（2919.22 μm），所有参试家系管胞长度均超过2500 μm。管胞宽度最高的是GS10（36.41 μm），高于均值9.1%。管胞长宽比最大值为96.35（GS2），超出均值1个标准差以上，60 %家系管胞长宽比大于80.0；最小值为72.97（GS10）。基本密度最高值和最小值分别是0.370 g·cm-3（GS4）和0.305 g·cm-3（GS1），最高值高于均值11.4%，最小值低于均值8.1%，所有参试家系基本密度均高于0.300 g·cm-3。说明参试家系优良的生长和材性性状良好，可为木材产业化发展提供优质原料。

表 3 不同家系杉木生长及材性统计

2.3 不同家系杉木生长与材性的差异分析

由表4可知，生长量（树高、胸径、材积）、管胞形态（管胞长度、管胞宽度、管胞长宽比）、基本密度在家系间均呈极显著差异（<0.01）。材积的变异系数最高（42.56%），其次是基本密度和树高，管胞长度的变异系数最小（8.56%），说明家系间材积、基本密度和树高的变异程度高，而管胞长度遗传稳定性较高。树高、胸径、材积、管胞长度、管胞宽度、管胞长宽比和基本密度的遗传力（2）均大于0.60，其中，遗传力大于0.80的性状占参试性状的42.9 %，依次为管胞长宽比（0.934），管胞长度（0.880）和管胞宽度（0.860）。说明杉木各参试性状遗传差异明显，使通过外部环境的改变来提高林木品质成为可能。

表 4 不同家系杉木生长及材性方差分析

注：*表示显著水平，即<0.05；**表示极显著水平，即<0.01。

Note: * indicates significant level,< 0.05, ** indicates extremely significant level,< 0.01.

2.4 杉木生长与材性间相关性分析

杉木基本密度与管胞宽度呈极显著负相关（<0.01）；管胞宽度与树高、材积、管胞长度均呈极显著正相关（<0.01），与胸径呈显著正相关（<0.05），与管胞长宽比呈极显著负相关（<0.01）（表5）。生长量、管胞形态及基本密度间均存在一定相关性，说明筛选出生长与材性兼优的家系是可行的。

表 5 不同家系杉木生长及材性各主要指标间的相关分析

2.5 不同家系杉木生长与材性聚类分析

聚类方法采用组间联接法，以平方欧氏距离为遗传距离，结果见图1。对10个杉木家系7项生长与材性性状进行聚类分析，结果显示，在欧式距离5.0处，10个杉木家系可以被分为三大类群。

图 1 杉木不同家系生长与材性指标的聚类分析

其中类群Ⅰ包括5个家系，分别是GS1，GS10，GS3，GS2，GS4，属于生长量优势明显的类型。该类群树高、胸径、材积、管胞长度、管胞宽度、管胞长宽比和基本密度均值依次为：28.28 m、19.10 cm、0.453 m3、2599.75 μm、33.17 μm、80.82和0.337 g·cm-3（表6）。

类群Ⅱ包括2个家系（GS5和GS9），属于生长量和材性都一般的类型。类群Ⅱ树高、胸径、材积、管胞长度、管胞宽度、管胞长宽比和基本密度均值依次为：24.57m、17.35 cm、0.336 m3、2734.16 μm、33.04 μm、84.50和0.335 g·cm-3。

类群Ⅲ包括3个家系：GS7、GS8和GS6，该类群兼具生长量和材性的优良性状，树高、胸径、材积、管胞长度、管胞宽度、管胞长宽比和基本密度均值依次为：25.87 m、18.32 cm、0.383 m3、2959.68 μm、33.92 μm、89.60和0.321 g·cm-3，可作为良种选育的优良种质材料。

表 6 不同家系杉木生长与材性指标分类结果统计

2.6 杉木生长及材性的综合评价

利用糊隶属函数法对影响杉木生长的7项生长与材性性状进行数据转换，通过计算得出生长指标综合分值（表7）。由综合分值和排序可知，GS7的综合分值最高（4.67），杉木生长与材性指标最优。根据30%的入选率，选出3个家系，依次为GS7、GS4和GS8；这3个家系综合性状优良，且GS4具有生长量和基本密度优势，GS7和GS8的管胞形态优势明显，可为杉木良种选育提供优良种质材料。

表 7 不同家系杉木生长及材性各性状隶属函数均值及综合评价

3 结论与讨论

林木综合评价是为了推广和利用，树高和胸径是评价生长量最为直接的指标[19]；管胞形态与纸张性能密切相关，基本密度是木材加工利用方面的重要评价指标[20]。本研究中7项杉木主要生长性状的遗传力和变异系数代表了参试家系主要生长及材性的多样性差异。结果表明，生长量性状遗传力介于0.636～0.760之间，管胞形态遗传力均大于0.80，基本密度遗传力大于0.70；7项参试性状遗传力（2）范围为0.636～0.934，遗传力最大的是管胞长宽比，最小的是树高；文中参试性状的遗传力处于中上水平，表明杉木种质遗传力很强，可为杉木加工利用和良种化提供稳定的遗传支撑[21]。

参试家系的树高、胸径、材积、管胞长度、管胞宽度、管胞长宽比和基本密度均值分别为26.82 m、18.52 cm、0.409 m3、2734.61 μm、33.37 μm、84.19和0.332 g·cm-3；变异系数分别为20.95%、14.48%、42.56%、8.56%、9.80%、10.58%和20.95%。管胞长度对力学特性的影响最大，与纸张抗撕裂程度和耐折度成正比，可作为木材性状表型分析、质量评价及木材加工利用的重要因子[22]。所有参试家系纤维长度均超过2500 μm，按照国际木材解剖学会公布的纤维长度分级标准，均属于长纤维，适用于造纸和工业纤维加工利用[23,24]；本试验60%的家系管胞长宽比大于80.0，适用于纤维加工产业[25]；说明参试家系管胞品质好，可满足纤维工业原料的生产要求，可作为纤维板、刨花板、纸浆生产的优质原材料[26]。

杉木无性系7项参试指标在家系间均呈极显著差异，杉木生长量、管胞形态及基本密度间存在一定相关性。杉木管胞形态与管胞拉伸强度等力学特性呈极显著正相关[27]。木材密度与木料硬度和抗压强度呈显著正相关，与木材干缩性有一定相关性，可作为判定木材优劣的重要指标之一[28]。杉木基本密度与管胞宽度呈极显著负相关（<0.01），与其他性状无显著相关，这说明基本密度与其他生长因子间相互独立，跟相关遗传改良研究结论相同[29,30]，利于种质的综合选育[31]。本试验杉木生长变异系数最大的是材积，其次是树高和基本密度，与相关研究观点一致[32]，表明杉木生长和材性性状遗传变异性很强，可为杉木高效利用提供科学理论支撑。

杉木生长和材性性状具有复杂和多样性，本文丰富了杉木大径材生长性状、管胞形态和基本密度的多样性研究，今后需要对筛选的杉木家系进行多点试验，以期选出广谱型优良家系；还需要从木材化学成分、加工利用、分子水平等方向对杉木种质品质进行深入分析，并分层次开展种源、家系、无性系的育种试验，全面探寻遗传变异规律，利于对杉木进行系统评价和综合改良。

种质对遗传选育具有重要的意义，对加速林木良种化进程具有关键促进作用。按30%入选率，筛选出3个兼具生长和材性性状的优良家系（GS7、GS4和GS8），适用于杉木造纸和木材加工，同时为进一步良种选育和种质资源的开发利用提供优良种质材料。

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The Variation Rule of Growth and Wood Properties of Differentspp.

CHENG Lin1, CHEN Qin1, PAN Xiao-fang2, QIN Rong-xiu1, TANG Hong-liang3, HUANG Shou-xian2, CHEN Xiao-ming1, HUANG Kai-yong1*

1.530002,2.530004,3.545001,

Takingspp. as experimental material, the growth and wood properties ofspp. in different families were analyzed and evaluated. The growth, tracheid morphology, basic density characteristics and variation rule amongsppfamilies were explored to provide a theoretical basis for the breeding ofsppvarieties and the development of timber industrialization. The results showed that there were significant differences(<0.01 ) in tree height, DBH, volume, tracheid length, tracheid width, tracheid length-width ratio, and basic density among the families. The largest coefficient of variation was volume ( 42.56% ), followed by basic density and tree height, and the smallest coefficient of variation was tracheid length ( 8.56% ), indicating that the selection range of volume, basic density and tree height among families was wide, and the tracheid length had high genetic stability. The heritability of growth and wood properties ranged from 0.636 to 0.934, and the heritability was above the middle level. There was a certain correlation between growth and wood properties, indicating that the tested traits had strong genetic variability, which could provide the possibility for comprehensive breeding ofspp.Through comprehensive evaluation, the families( GS7, GS4 and GS8 ) with excellent growth and wood properties were screened out to provide excellent germplasm materials for breeding, processing and utilization ofsppvarieties.

spp.; growth rule; wood variation

S791.27

A

1000-2324(2022)04-0553-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2022.04.009

2022-01-14

2022-05-25

广西优良用材林资源培育重点实验室自主课题(2020-A-01-03);广西科技计划项目资助(桂科AB22035083);国家重点研发计划子课题(2021YFD2201301-03)

程琳(1989-),女,硕士,工程师,主要从事杉木遗传改良技术研究. E-mail:chenglin3406@foxmail.com

Author for correspondence. E-mail:huangky73@163.com