绒毛白蜡展叶期树干液流及其影响因子研究

邓炜展，苏 雨，窦占宁，韩 叙，白浩荣，贺露露，罗 欢，吴海龙

（天津理工大学环境科学与安全工程学院，天津 300384）

树干液流是指植物体内由蒸腾作用引起，在传输驱动力的作用下，树木根系把吸收进入边材导管的土壤水分从木质部由下向上传输的水分[1]。树干液流能反映植物体内的水分传输情况，是估算蒸腾耗水量、林分耗水量，分析树木耗水特性以及研究树木水分传输机理的关键指标[2]。影响树干液流的因素主要包括树木自身的结构特征、气象因素以及土壤因素等[3-5]。树木自身的结构特征是决定树干液流的重要内在因素[6-7]。不同树种树干液流对蒸腾总量的贡献率、液流动态变化特征以及影响因子存在差异，同一树种在不同部位液流特征也存在差异[8]。影响液流速率的气象因子主要有光合有效辐射、空气温度、相对湿度等[9-11]，在不同的环境条件下，各气象因子的变化存在差异，导致影响液流速率的主导因子存在差异[12-13]。而影响液流速率的土壤因子主要有土壤温度、土壤含水量、土壤养分等[14-15]，由于不同地区土壤条件存在差异，土壤因子对液流速率的影响也存在差异[16]；当土壤含水量降低时，植物根部吸收的水分减少，从而降低了树干液流的通量，土壤的供水水平限制了树木的耗水能力[17-18]。

不同时期的树干液流速率变化及其对环境影响因子的响应存在差异[19-21]，在液流启动时期树干液流速率平均值、液流历时、变化幅度、主要影响因子等方面存在差异[22-23]。展叶期是树木耗水的转折期，随着展叶期的推移，树木液流启动时间及达到峰值的时间提前[24]；液流速率随着树叶的展开、数量和叶面积增加而逐步增大[25]，且展叶初期至全叶期树干液流日变化呈现出从微弱波动逐渐增大到趋于平稳的剧烈波动[26]。

绒毛白蜡（Fraxinus velutina）为木犀科（Oleaceae）梣属（Fraxinus）落叶乔木，对环境适应力强，具有耐干旱，耐寒，耐涝，耐盐碱等特性，主要用于城市园林绿化和环境治理。当前对绒毛白蜡的研究主要集中在其引种与耐性方面[27-28]，而对绒毛白蜡蒸腾耗水方面的研究较少。本研究采用热扩散探针法(TDP)结合自动气象站等设备，对春夏交替时期的展叶期绒毛白蜡树干液流、气象因子和土壤因子等进行同步监测，探明绒毛白蜡展叶期树干液流的变化规律，以期为绒毛白蜡经营管理过程中水资源的高效利用，更好地筛选和培育乔木树种提供科学依据。

1 研究区概况

本实验观测样地位于天津理工大学校园内，地理坐标范围为38°51′-39°51′N，116°51′-117°20′E，地处华北平原东北部，地势低平。属暖温带半湿润大陆性季风气候，干湿季节分明，寒暑交替明显[29]。天津西青区气温年平均值为12.0℃~14.0℃,年平均降水量为300~700 mm，年平均风速2~4 m·s-1，年平均日照时数为2 000~2 500 h，太阳总辐射年平均为4 000~5 000 MJ·m-2·a-1。

2 材料与方法

2.1 试验材料

2021年2 月在试验样地内选取4棵长势良好、树干通直、无病虫害的绒毛白蜡作为样本，分别量取各样本的树高、胸径和冠幅等指标，基本参数统计见表1。

表1 基本参数统计Tab.1 Basic parameter statistics

2.2 试验方法

2.2.1 树干液流的测定

采用TDP热扩散探针对树干液流进行长期连续的测定，根据Granier[30]法，在每棵样树的胸高（1.30 m）处将热扩散探头插入树干的边材，上下两根探针之间间距10.0 cm，上部探针具有加热元件，由于两探针之间的温度差受加热探针附近液流速率的影响，当液流速率减小时，两根探针的温差变大；当液流速率增大时，温差值减小；故通过上下两根探针在样树边材中的温度差计算液流速率。为防止雨水接触探针造成影响，用泡沫板和胶带固定探针，再用铝箔纸将探针所在位置的树干完全包裹；为了防止太阳辐照造成影响，最后将探针与主机相连，仪器自动记录数据（每10 s采集1次数据，并记录每小时的平均值）。

根据Granier的液流经验公式[31]将记录的温差电势转化为树干液流速率Vi：

式（1）、式（2）中，Ki为参数；ΔTM为一天中上下探针之间最大昼夜温差；ΔTi为瞬时温差；Vi为树干液流密度。

2.2.2 环境因子的测定

在样地空地设置自动气象站，对光合有效辐射、风速、大气压强、降水量、空气温度、空气相对湿度等气象因子进行连续监测，记录每小时的平均值；在每株观测植株根系周围（主根附近20 cm左右，尽量靠近树根但不伤害根系为原则）安装土壤水分温度监测系统EM50(EM50,Decagon Inc.,USA)和HOBOware(HOBO,LI-COR Inc.,USA)，土壤温度探头埋深为5 cm，土壤水分探头埋深分别为5 cm、10 cm、20 cm、30 cm，每隔1 h读取平均值。

2.2.3 数据处理

根据实测数，将展叶期之前至展叶初期定义为展叶前期，对应时段为3月1日-3月31日，展叶初期至叶色变色期定义为展叶后期，对应时段为4月1日-4月30日。根据自动气象站监测的光合有效辐射数据，将一天中光合有效辐射为0的时段定义为夜间，夜间时段为20:00至次日5:00。利用Excel与SPSS对数据进行计算、处理、作图以及相关性分析。

3 结果与分析

3.1 展叶期树干液流速率与环境因子变化特征

为了能够直观地显示绒毛白蜡树干液流与气象因子的变化特征，在展叶前期和展叶后期监测阶段内各选取连续3 d(3月28日-3月30日，4月14日-4月16日)的数据与各气象数据作图，绒毛白蜡树干液流速率与环境因子变化见图1。从图1中可以看出：在展叶前期绒毛白蜡液流速率与空气温度、土壤温度具有较高同步性，与风速主要存在滞后效应，滞后大约1~2 h左右，与光合有效辐射存在滞后效应，滞后大约2~3 h左右。在展叶后期液流速率与风速具有较高同步性，与光合有效辐射主要存在滞后效应，滞后大约1~2 h左右，置前于空气温度、土壤温度，置前大约2~3 h左右。展叶期与大气压强主要存在置前效应，置前大约2~3 h左右，与相对湿度成反向同步。

图1 展叶期液流速率与环境因子的变化Fig.1 Changes of liquid flow rate and environmental factors during leaf expansion

土壤含水率由土壤水分温度监测系统（EM50和HOBO）测定，分别测定5 cm、10 cm、20 cm、30 cm土层，土壤水分数据为4个深度土壤含水量的平均值，将展叶前期和展叶后期监测阶段内连续3 d(3月28日-3月30日、4月14日-4月16日)的数据与土壤含水量数据作图，绒毛白蜡树干液流速率与土壤含水量变化见图2。从图2中可以看出：当液流启动时土壤含水量呈下降趋势，当液流速率下降时，土壤含水量开始增加，液流与土壤含水量表现为反向同步关系；在展叶后期土壤含水量较展叶前期低，且展叶后期土壤含水量日变化差较展叶前期大。

图2 展叶期液流速率与土壤含水量的变化Fig.2 Changes of liquid flow rate and soil moisture content during leaf expansion

3.2 典型天气树干液流变化特征

在观测期内根据不同的天气状况，在展叶期分别分析晴天与雨天液流变化特征，晴天分别为3月24日、3月30日、4月8日、4月18日、4月28日，展叶期晴天树干液流变化情况见图3，雨天分别为3月27日与4月2日，展叶期雨天树干液流变化情况见图3。根据晴天与雨天的观察数据可以看出，在展叶前期晴天0:00-11:00树干液流很微弱，11:00后液流开始增加，在15:00-18:00左右达到峰值，19:00后液流速率开始减小。在展叶后期晴天0:00-6:00树干液流速率很微弱，6:00后液流速率大幅度增加，在9:00-12:00左右到达最大值，10:00-16:00液流速率一直维持在较高水平，20:00之后液流速率变得微弱。在白天展叶前期树干液流速率呈现单峰趋势，展叶后期树干液流速率呈现多峰的趋势，夜间树干液流速率微弱，不为0，均表现出“昼高夜低”的现象。可以看出展叶前期流速率峰值与液流通量明显低于展叶后期，展叶后期液流启动时间及到达峰值的时间早于展叶前期。在展叶前期向展叶后期过渡时，由于叶片数量、展开程度、叶面积以及环境因子存在较大差异，树干液流速率逐渐增大，到达峰值的时间提前，液流速率增大。

图3 展叶期晴天树干液流变化Fig.3 Changes of trunk sap flow in sunny days during leaf spreading

在雨天由于降雨历时及降雨强度不同，树干液流日变化存在差异。4月2日降雨历时较短，且受其他环境因素影响，液流速率峰值较3月27日低，但峰值出现时间早于3月27日。在雨天，降雨前树干液流速率维持在较低水平，在降雨期间液流速率减小，降雨过后液流速率增大，雨天树干液流速率呈现出多峰的尖峰曲线，雨天液流密度值显著低于晴天，但树干液流速率波动强烈。

图4 展叶期雨天树干液流变化Fig.4 Changes of trunk sap flow in rainy days during leaf spreading period

3.3 夜间树干液流变化特征

对20:00至次日5:00夜间液流速率数据进行分析，展叶期夜间树干液流变化见图5，展叶后期夜间液流通量较展叶后期通量高，晴天液流前半夜（20:00-24:00）树木保持着较高的液流速率，但液流速率逐渐减小，呈下降趋势，后半夜（0:00-5:00）树干液流速率较稳定，处于较低水平。在雨天夜间液流速率维持在较低水平，但不为0，波动较强烈，整体呈速率下降趋势。整体而言，前半夜夜间液流速率高于后半夜，夜间液流活动主要集中在前半夜。

图5 展叶期夜间树干液流变化Fig.5 Changes of stem sap flow at night during leaf spreading

3.4 树干液流与环境影响因子相关性分析

将3-4月的液流数据与环境因子数据进行Person相关性分析，液流速率与环境因子的Pearson相关系数见表2，结果表明：液流速率与空气温度、光合有效辐射、风速和土壤温度呈显著正相关，与大气压强、相对湿度和土壤含水量呈显著性负相关。与风速的相关性在展叶前期与展叶后期表现差异，在展叶后期液流速率与风速的相关性更显著。展叶前期与展叶后期环境因子与树干液流速率的相关关系依次为：1）展叶前期：相对湿度＞土壤温度＞空气温度＞土壤含水量＞光合有效辐射＞大气压强＞风速；2）展叶后期：光合有效辐射＞相对湿度＞风速＞土壤温度＞土壤含水量＞空气温度＞大气压强。为进一步说明展叶期液流速率与环境因子的关系，通过多元线性逐步回归分析，建立液流速率与环境因子的回归模型，得出以下回归方程：

表2 液流速率与环境因子的Pearson相关系数Tab.2 Pearson correlation coefficient between flow rate and environmental factors

（1）展叶前期液流速率与气象因子的回归方程为(R2=0.558,P＜0.01)：

SFV=-0.025-1.469×10-6RH+1.64×10-4TMP-7.521×10-5TMPA+8.44×10-4BAR+3.55×10-3VWC-1.914×10-7SRD

（2）展叶后期液流速率与气象因子的回归方程为(R2=0.568,P＜0.01)：

SFV=-0.012+3.278×10-6SRD+1.81×10-4TMP-0.06VWC+4.24×10-4WNS-3.817×10-6RH+0.001BAR-8.281×10-5TMPA

式中：SFV为液流速率，TMPA为空气温度，BAR为大气压强，RH为相对湿度，SRD为光合有效辐射，WNS为风速，VWC土壤含水量，TMP为土壤温度。

4 结论与讨论

4.1 展叶期绒毛白蜡树干液流日变化

通过对绒毛白蜡展叶期的液流速率分析，绒毛白蜡树干液流速率在展叶期的晴天均表现出明显的昼夜变化规律，即呈现“昼高夜低”的单峰或多峰曲线，雨天液流速率峰值较晴天低，呈多峰曲线，液流速率波动较大，且夜间树干液流主要集中在前半夜。树干液流活动在白天显著，夜间微弱，相对于雨天，在晴天夜间树木液流速率较大，究其原因可能是在晴天树木蒸腾耗水较多，而夜间液流有利于补充植物蒸腾损失的大量水分，恢复植物体内的水分平衡[32-33]。

本研究发现绒毛白蜡树干液流速率在展叶后期明显高于展叶前期，展叶后期液流启动时间及到达峰值的时间早于展叶前期，且在展叶前期向展叶后期过渡时出现液流启动时间及到达峰值时间逐渐提前的现象。究其原因，主要可能是展叶后期，叶子数量增加与叶面积指数增大[24]以及太阳辐射提前，光照增强，温度升高，相对湿度增大，且植物在生长季代谢旺盛，对水分需求量增大等有关[21]。

4.2 树干液流与环境因子的时滞性

环境因子对树干液流的影响是瞬间变动的，本研究表明，展叶期树干液流对环境因子的时滞效应存在差异，表现为展叶前期绒毛白蜡液流速率与空气温度、土壤温度具有较高同步性，与风速主要存在滞后效应，在展叶后期液流速率风速具有较高同步性，置前于空气温度、土壤温度。展叶期与大气压强主要存在置前效应，与光合有效辐射主要存在滞后效应，与相对湿度、土壤含水量成反向同步。与武鹏飞等[34]对杨树（Populus L.）研究指出树干液流与太阳辐射、气温、相对湿度、VDP存在明显时滞效应一致。通过比对绒毛白蜡在展叶前期与展叶后期的树干液流与光合有效辐射，发现在展叶后期液流速率峰值滞后于光合有效辐射时间减短，究其原因，可能是光合有效辐射增强，使得液流速率峰值提前出现[35]。且通过对展叶期树干液流与土壤含水量的分析，展叶初期虽然叶子数量较少，或者叶面积较小，树干中水分除了来源于树干中存储的水分，部分来自于土壤水分。可能随着树木叶子数量的增加或叶面积指数的增大，蒸腾作用增强，使得树干液流流量增大，树木需要从土壤中吸收更多水分有关。

4.3 展叶期影响树干液流的环境因子

树干液流除了受树木自身生物结构的影响，还受到各气象因子和土壤因子的影响。本研究结果表明，液流速率与空气温度、光合有效辐射、风速和土壤温度呈显著正相关，与大气压强、相对湿度和土壤含水量呈显著性负相关。展叶期影响树木液流速率变化的主导因子存在差异，在展叶前期各环境因子的相关性排序依次为：相对湿度＞土壤温度＞空气温度＞土壤含水量＞光合有效辐射＞大气压强＞风速；展叶后期相关性排序为：光合有效辐射＞相对湿度＞风速＞土壤温度＞土壤含水量＞空气温度＞大气压强。同时对影响液流速率的环境与树干液流速率进行多元线性回归分析，得出绒毛白蜡模拟的回归方程，可以通过环境因子的预测和计算绒毛白蜡单株的液流速率。

对绒毛白蜡展叶期的液流速率进行分析，但液流速率的影响因素有很多，影响机制复杂，除环境因子之外，树木本身的生物学结构决定液流的潜在能力，例如：树木木质部的木质与液质比、边材比率、木质部的导水率、气孔导度、叶面积指数等都会影响到液流。由于实验条件和设备的限制，目前只得出了初步的结果，树干液流运移规律及其对环境变化的响应机制，还有待进一步的研究。