大红火龙果正造果与反季节果生长发育的比较研究

戴宏芬，李俊成，孙艺洪，孙清明

（1.广东省农业科学院果树研究所/农业农村部南亚热带果树生物学与遗传资源利用重点实验室/广东省热带亚热带果树研究重点实验室，广东 广州 510640；2.汕头大学理学院，广东 汕头 515063）

【研究意义】火龙果（Hylocereus undatus）为多年生肉质攀缘性植物，原产于中美洲，目前在我国海南、广西、广东、福建、云南、贵州等南方省区都有不同规模的种植面积。火龙果具有适应性强、见效快、采果期长、产量高等优点，是热区产业结构调整、产业扶贫比较理想的热带亚热带水果之一，市场潜力巨大［1］。火龙果可一年多次开花结果，因气候环境等自然条件差异，在不同产区表现略有不同，如海南［2］和广西［3］正常产果期分别为5—11 月、7—10 月；随着人工补光火龙果产期调控技术的应用，相同果园生产的正造果和反季节果也存在明显差异，正造果果实多而小且甜度低，反季节果实又大又甜、价格昂贵，经济效益显著提高［3］。如何因地因时制宜合理安排栽培计划，采取合理栽培措施，提高正造果品质，调控反季节果在春节、元旦等应节上市，获取理想的经济效益，是种植者们面临的挑战之一。因此，本试验从生产的角度出发，以国内主栽品种大红火龙果为试材，探索正造果和反季节果果实发育规律，研究温度、日照长度等环境因素对果实生长发育的影响，分析两种果实发育差异的原因，补充果实发育生理研究的空白，为不同产区和果园科学合理开展正造果和反季节果优质栽培提供理论依据和指导，对火龙果生产和科研具有一定的现实意义。

【前人研究进展】 果实生长发育是果树栽培的基本研究内容之一，各地的学者们作了大量研究工作。例如，广西研究人工授粉和自然授粉2种授粉方式的红肉火龙果果实生长动态规律［4］；贵州红肉火龙果在果实生长第8 天、第24 天有两次重要生长高峰［5］；海南夏季火龙果从授粉结束到果实成熟共30 d 的动态生长曲线［6］；通过对红心火龙果植株的多个形态指标进行观测分析，建立红心火龙果生物量预测模型，可以对火龙果果实的生物量进行估算［7］等。然而，以上研究大多基于果实发育时间制作散点图，研究正造果实的生长动态，有关反季节果果实发育、基于温度和日照长度的果实Logistic 生长曲线方程拟合等研究鲜见报道。

【本研究切入点】 在前人工作的基础上，选取火龙果正造果和产期调节反季节果，观测果实发育过程中纵横径的变化，记录挂果期的温度和日照长度，建立具有较好适用性的单因子及多因子生长模型。【拟解决的关键问题】 研究温度、日长等环境因素对火龙果果实生长发育的影响，建立果实发育的Logistic 生长曲线方程，结合模型的特点研究果实发育规律，可用于分析、预测果实的发育情况，为火龙果的优质高效栽培提供理论依据和指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在广东省农业科学院果树研究所火龙果种植基地（23°9'5″N，113°22'21″E）进行，果园管理水平中等。选取2015 年定植、树势均匀一致的大红火龙果植株，均为自然授粉。2019—2021年连续观察果实生长发育情况，发育规律相似，本试验选用的果实批次为：（1）正造果，2021年8 月17 日开花、9 月14 日果实褪绿转红基本成熟，历时28 d；（2）反季节果，2020 年9 月27 日至12 月11 日对果园补光催花、11 月25 日开花，2021 年1 月30 日果实褪绿转红基本成熟，历时63 d。

1.2 试验方法

1.2.1果实纵径、横径测定 谢花后当花冠基部和果顶的离层完全形成，用手一触花冠即落时开始测量，正造果和反季节果分别从花后第4、第6天起，参照胡子有等［4］方法，在果实顶部、基部、中部用漆笔做标记，作为测定果实纵、横径的固定位置，用游标卡尺测量，此后每隔3 d 测定1 次，直到果面全部转红、果实基本成熟为止。

1.2.2果园温度测定 使用精创GSP-6 温度记录仪，每隔15 min自动记录果园温度，得出逐日均温、最低温、最高温、日较差，据此求出挂果期的日均值和积累值。

1.2.3日照长度 火龙果挂果期的日照长度由广州市气象台（http://www.tqyb.com.cn/）提供。

1.3 数据分析及建模方法

使用SPSS 拟合Logistic 生长曲线方程，由于火龙果纵横径为累加值，因此环境因子数值依次叠加，对叠加后数据进行分析。

单因子生长模型的Logistic 生长曲线方程表达式为：

式中，变量y为果实纵径或横径；x为某环境影响因子，本试验中分别为日长、日均温、日最低温、日最高温、日较差的积累值；曲线模型有3 个待定参数，其中a表示极限生长量，b、k为常数。参照文献［8］，求出曲线的拐点。

多因子生长模型的Logistic 生长曲线方程表达式为：

式中，X为多因子组成的5 维行向量（x1、x2、x3、x4、x5），x1、x2、x3、x4、x5分别为日长、日均温、日最低温、日最高温、日较差的累加值，K为系数矩阵5 维列向量（k1、k2、k3、k4、k5）T。果实生长发育受到多种因素的综合影响，该模型与单因子生长模型形式上一致。

2 结果与分析

2.1 大红火龙果果实发育过程中环境因子的变化

由图1 可知，果实发育过程中，温度呈随机性的折线变化，正造果同期的均高温、均温明显高于反季节果，均低温折线与反季节果均高温折线上下交叉波动。

图1 火龙果果实发育过程中均温、均低温和均高温的变化Fig.1 Variation of the means of daily temperature(MDAT),daily lowest temperature (MDLT) and daily highest temperature (MDHT)during pitaya fruit development

由图2 可知，同期火龙果正造果的累积高温、累积均温明显高于反季节果，其累积低温线与反季节果累积高温线较接近且互有重叠；反季节果累积高温线较陡直，斜率较大，增幅较大，累积均温、累积低温线的增幅依次变缓，反季节果与正造果最终高温累积值的差值最大，两者最终低温累积值较接近。

图2 火龙果果实发育过程中累积均温、累积低温和累积高温的变化Fig.2 Variation of the accumulations of DAT (ADAT),DLT(ADLT) and DHT (ADHT) during pitaya fruit development

由图3 可知，大红火龙果均日长的变化较为平缓，受季节影响，同期正造果均日长明显高于反季节果；日较差变化呈随机性的折线状，正造果果期出现的较高均日较差可能与高温影响有关，反季节果日较差折线高低变化幅度大，可能与秋冬季冷空气影响有关。

图3 火龙果果实发育过程中均日长和均日较差的变化Fig.3 Variation of the means of day length (MDL)and daily temperature range (MDTR)during pitaya fruit development

由图4 可知，大红火龙果同期正造果的累积日长、累积日较差均高于反季节果，但由于其生长期较短，最终的累积值明显低于反季节果。

图4 火龙果果实发育过程中累积日长和累积日较差的变化Fig.4 Variation of the accumulations of DL (ADL) and DTR (ADTR) during pitaya fruit development

2.2 环境因子对大红火龙果果实发育的影响

由表1 可知，大红火龙果反季节果纵、横径超过正造果，尤其横径是正造果1.25 倍；外观上，反季节果的果实个体更大，果形指数1.06，趋向圆球形，而正造果为长椭圆形。反季节果果实生长发育期长达63 d，除日最低温积累值略低，其他环境因子积累值均超过正造果，日较差、日长、日最高温、日均温的积累值分别为正造果的2.12、1.93、1.37、1.17 倍，较高的积累值可能有利于反季节果充分膨大；正造果果实生长发育期28 d，环境因子均值都较高，反季节果的日最低温、日均温、日最高温、日长、日较差分别为正造果的0.43、0.52、0.61、0.86 和0.94 倍，这可能是正造果快速成熟的重要因素。

表1 火龙果果实发育及环境因子的比较Table 1 Comparison of fruit development and environment factors between in-season and off-season pitaya fruits

由图5 可知，相同时间内，大红火龙果正造果的果径大于反季节果，28 d 基本成熟时纵、横径分别达到反季节基本成熟果的97.29%、80.16%；正造果发育前期，纵横径差距持续拉大，16 d 时达到最大果形指数1.42，此后以横径生长为主，果实明显膨大，28 d 时果形指数降至1.28，仍为长椭圆形；反季节幼果为长椭圆形并逐渐加粗，6、18 d 的果形指数分别为1.29、1.12，18 d后纵横径增长趋势较相似，果实以较稳定的果形指数继续发育，63 d 时果形指数1.06，果实饱满，趋向圆球形。

图5 大红火龙果纵、横径生长曲线Fig.5 Growth curves of vertical and horizontal diameters of Dahong pitaya

2.3 大红火龙果果实发育的单因子生长模型

由表2 可知，以日长为单因子，火龙果正造果纵径y的Logistic 生长曲线模型为，R2=0.998。同理，可以由表2获得正造果、反季节果的纵、横径生长的单因子模型共20 个，单因子分别为日长、日均温、日最低温、日最高温、日较差，每个模型R2均达到极显著水平，表明对果实纵、横径的生长发育进行Logistic 曲线方程拟合是合适的，同批果纵径模型的R2略高，拟合性更好，基于各因子的曲线均符合“S”型。

假定果实发育时间无限延长，估算出极限生长量，由表2 可知，根据不同单因子得出的正造果的纵、横径极限生长量分别为8.948～8.959、7.196～7.217 cm，反季节果的纵、横径极限生长量分别为9.472～10.208、8.935～9.733 cm，表明反季节果果实的预期纵、横径超过正造果，横径差距更大，与实际表现一致。

曲线的拐点是果实生长的关键时期，标志着生长速度由越来越快开始变为越来越慢［9］。表2中，大红火龙果正造果日长的拐点为32.28 h，此时纵径生长速度最快，该批次果实第2 天、第3 天的日长积累值分别为25.73、38.56 h，因此拐点对应的时间是果实发育的第3 天。正造果、反季节果分别从花后第4 天、第6 天花冠脱落后开始测量，由表2 可知，正造果纵、横径和反季节果纵径的各组拐点均出现在花冠脱落之前，表明花冠脱落后随着发育时间的延长，生长速度越来越慢。但是反季节果横径的各组拐点位于花后9～12 d，表明花冠脱落后横径继续增速生长，在此后1 周内到达拐点，之后生长速度下降。因此，正造果花后1 周内、反季节果花后2 周内，果实快速生长，此期足够的水肥供应是获得高产优质的关键。

表2 火龙果果实发育的单因子生长模型Table 2 Single factor growth models of pitaya fruit development

2.4 大红火龙果果实发育的多因子生长模型

多因子生长模型R2比单因子高，表明拟合性更好，利用多因子生长模型能更好地模拟、预测果实的发育情况。

正造果纵径：

正造果横径：

反季节果纵径：

反季节果横径：

3 讨论

温度和日照长度是影响火龙果果实发育的气象要素。大红火龙果正造果果实发育时间短至28 d，生长速度快，果实偏小，长椭圆形，温度和日长的平均值较高，其反季节果的日最低温、日均温低至正造果的0.43、0.52 倍。反季节果发育时间长达63 d，果大，趋圆球形，除低温略低外，其他温度指标和日长的积累值均高于正造果，其中日较差、日长的积累值高达2.12、1.93 倍。火龙果果实生长速度受温度、光照、水分等条件影响，其中受温度影响较大，温度高果实生长较快，果实从开花到可采收的时间也相应较短［10］。人工补光试验研究表明，由于秋冬季昼夜温差较大，有利于果实膨大及碳水化合物的积累，单果质量增加 16%～24%，果实品质明显提高［3］。作物生产是由作物、气象、土壤和栽培管理组成的综合系统。气象因子是影响水稻单产的重要自然因素，适宜的光、温、水配置有利于水稻生产，表现为水稻气象单产增加；日照时数增多也有利于水稻产量的增加，昼夜温差变大有利于水稻增产［11］，水稻结实期日平均气温和日均辐射量对稻米品质影响显著，其中日平均气温是影响稻米品质的主导因子［12］。日照对气温也有间接的影响［13］。苹果果实增大要求一定的积温，热量条件是影响天水花牛苹果生长的主要气象因子［14］。南宁地区巨峰葡萄一、二季果的单粒质量均比北方地区小，主要是因为南宁两季果生长期光照时数均比北方短，影响果实膨大［15］。番茄花果期适当增大昼夜温差可提高产量和果实品质，番茄生长发育主要受日平均温度的影响，适当增大昼夜温差，番茄相对生长速度加快，昼夜温差缩短了果实发育周期，果实尺寸减小［16］。不同季节或批次火龙果果实发育和果品质量的差异，可能也与温度和日长的变化息息相关。

反季节果横径充分发育是造成两种果实果形差异的直接原因之一。果实基本成熟时，正造果的纵、横径分别是反季节果的97.29%、80.16%，两种果实纵径较接近，横径差异较大。Logistic生长曲线的拐点标志着生长速率由越来越快开始变为越来越慢，是生长的关键时期［9］。正造果纵、横径和反季节果纵径发育的拐点出现在花冠脱落之前，反季节果横径的拐点出现在果实发育的9～12 d，与两种果实发育期间果形指数的变化相一致，正造果28 d 基本成熟时果实由瘦长椭圆形变成长椭圆形、果形指数为1.28，与反季节幼果6 d 的果形相似，反季节幼果6、18 d 的果形指数分别为1.29、1.12，此后以较稳定的偏圆的椭圆形继续发育。火龙果果实的生物量主要受果横径和横纵比的影响，其中果横径与果干质量拟合的数学模型较好［7］，巨峰葡萄浆果的横径作为自变量来估算鲜重和体积比用纵径作自变量更适宜［17］。火龙果横径的充分发育，应与果实生物量和鲜质量的增加相一致。

通过拟合度分析，以温度和日照长度为单因素或多因素的Logistic 生长模型的R2均达到极显著水平，因此本研究得出的模型适用于分析预测大红火龙果果实发育情况，具有较好的实用性，其中多因子生长模型准确度更高。由Logistic 生长曲线的基本特征可知，以累计纵径、横径表示的大红火龙果果实生长型为“S”型，果实生长终极量反映果实生长潜力，两种果实生长终极量与实际表现相一致，反季节果较大，正造果偏小。由于拐点前后生长速度较快，正造果花后1 周、反季节果花后2 周是果实增长的关键时期，生产上必须确保肥水供应，加强病虫害管理，合理安排栽培管理工作。化学调控药剂对火龙果果实商品经济性状的研究，如细胞分裂素混剂［18］、外源赤霉酸［19］等通常在落花期、花后幼果期施用。气象条件是影响果品产量质量的主要因素，但是也不可忽视土壤、栽培管理技术、种植模式及投入等综合因素的影响［14,20］。

4 结论

大红火龙果正造果生长快速，果实发育期短至28 d，可能与果期较高的温度和日照长度的平均值有关；正造果的纵、横径分别为反季节果的97.29%、80.16%，反季节果实更大可能与果期较高的温度和日照长度的积累值有关；反季节果横径充分发育是造成两种果实果形差异的直接原因之一；果实发育的单因子、多因子模型拟合效果好，与果实实际生长情况较一致，可用于分析、预测果实的发育情况。生产上，可以根据产区或果园的实际情况，通过遮荫、点灯、设施栽培等农业措施适当调整温度和日长等气象因素，合理安排坐果时间和批次，根据果实生长速度变化给予补充水肥养分等，充分发挥果实生产潜力，实现优质高效生产。