崇明岛刚竹属林下植物物种多样性1)

尹德洁 王冬薇彭红明 黄彪王皓 侯冰钰

(山东建筑大学，济南，250101)(国家林业和草原局-北京市共建竹藤科学与技术重点实验室(国际竹藤中心))(山东建筑大学)

生物多样性研究一直是生态学研究中的前沿热点之一，余树全[1]等研究表明,生物多样性的破坏会导致生态系统功能衰减,保护和恢复生态系统的生物多样性则能有效控制和解决这些问题。植物多样性是生物多样性水平的重要表现，对森林的可持续经营及生态系统的稳定性具有重要意义，林下植物作为森林群落的重要组成部分，在保持水土、促进森林生态系统的物质循环、维护群落的生物多样性和稳定性以及揭示植物演替特征等方面具有独特的功能和作用[2-4]。

刚竹属(Phyllostachys)，属于禾本科竹亚科，同时是我国竹类植物资源中的一个大属，该属几乎所有的竹种都原产我国，通常具有耐寒旱强、生长快、用途广、采伐周期短、产量高、可持续性强的优良特性[5]。我国刚竹属植物资源丰富，其竹林面积约占全国竹林总面积的3/4，是区域社会经济发展的重要资源及生态屏障。上海市崇明岛地势平坦，历史上大规模的农场开发增加了土地利用的速度和强度，导致农林结构失衡、林种单一，树木仅有乔木防护林的少量树种，因此竹林是岛上重要的森林资源。但是目前岛上对竹林的经营管理水平低下，忽视了竹林的生态效益以及竹林开发带来的经济文化效益。近年来，针对毛竹林的生物学特性、经营管理、加工和利用方面已有了不少研究，但关于崇明岛刚竹属竹林群落植物的研究甚少，仅张宏亮、卓海潮等[6-7]进行了初步调研报道。基于此，本研究针对岛上刚竹属竹林群落进行植物多样性的调查研究，以期完善崇明岛竹类群落植物多样性本底数据，为今后崇明岛地区竹林植物恢复、竹林的可持续经营提供一定的科学依据。

1 研究区概况

研究区位于上海市崇明区(121°9′～121°54′E,31°27′～31°51′N)。地势平坦，无山岗丘陵，西北部和中部稍高，西南部和东部略低，90%以上的土地标高在3.21～4.20 m。地处北亚热带季风区，属于北亚热带海洋性季风气候，气候温和湿润，全年的日照时间1 973.9 h，无霜期236 d，年平均气温16.5 ℃，年平均降水量1 128.9 mm，年平均相对湿度保持在80%。土壤以棕色、黄棕色为主，土壤pH值大多呈碱性。

2 研究方法

2.1 样方设置与调查

上海市崇明岛是刚竹属竹种的分布区域，研究的调查区为整个岛，样方遍布于城桥镇、堡镇、庙镇、陈家镇、竖新镇、向化镇、新河镇、三星镇、港沿镇、中兴镇、港西镇、建设镇、新海镇。在野外全面勘察的基础上，调查采用千米网格和典型样地调查相结合的方法，在每个样地间隔10 km设置一个1 000 m×1 000 m的大样方，在调查范围内一共设置21个大样方(表1)。在每个1 000 m×1 000 m的大样方的四个端点和对角线处设置5个10 m×10 m的小样方，共设置105个小样方。对样方内的乔灌木进行每木调查并记录，详细记录物种名、数量、株高、冠幅、胸径(地径)，草本层记录植物的物种名、盖度、高度。同时对样方所处地点的名称、类型、经纬度、坡向、坡度和海拔进行详细记录。

表1 样地基本情况

2.2 数据处理

不同植被类型物种多样性采用目前较为常用的计算公式[8-10],以物种的重要值作为多样性指数的计算依据。

乔木或灌木重要值=(相对频度+相对多度)/2，

草本重要值=(相对频度+相对盖度)/2。

式中：相对频度=(某个物种的频度/同一生活型所有物种频度之和)×100%，相对多度=(某个物种的株数/同一生活型所有物种株数之和)×100%，相对盖度=(某个物种的盖度/同一生活型所有物种盖度之和)×100%。

选用目前广泛使用的Simpson指数、Shannon-Weiner指数、物种丰富度指数和Pielou均匀度指数研究物种多样性。

(1)物种丰富度指数：R=S。

(2)多样性指数

(3)Pielou均匀度指数：E=H/lnS。

式中：S为样方中物种数；Pi为样方中i物种的重要值。

3 结果与分析

3.1 植物群落物种种类

本研究在21个大样方，面积10 500 m2的刚竹属林地中，共记录到植物49科88属101种，分别占地理区域内植物科总量的43%、属总量的25%、种总量的19%，崇明岛现有植物种类数量在3种以上的优势科，以种的数量依次排序为菊科(12属14种)、禾本科(5属10种)、蔷薇科(5属5种)、豆科(3属4种)、苋科(3属3种)、桑科(3属3种)、天门冬科(2属3种)，共计7科33属42种，占样地全部属数的37.5%和种数的41.6%，表明7大科植物在崇明样地植物物种多样性中占优势，其对该地区的自然环境具有较好的适应性。而含有2种的科有木犀科(2属2种)、芸香科(2属2种)、棕榈科(2属2种)、楝科(2属2种)、唇形科(2属2种)、卫矛科(2属2种)、五加科(2属2种)、伞形科(2属2种)、茜草科(2属2种)、葡萄科(2属2种)、大戟科(2属2种)、石竹科(2属2种)、十字花科(2属2种)、葫芦科(2属2种)、堇菜科(2属2种)、茄科(1属2种)、酢浆草科(1属2种)等17科；仅含一种的科有24科，占总数的50.0%，表明在调查样地中，大部分科均以1个或2个物种在竹林内出现。植物种类数量在2种以上的优势属为刚竹属(6种)、野豌豆属(2种)、沿阶草属(2种)、茄属(2种)、紫菀属(2种)、苦苣菜属(2种)、酢浆草属(2种)。

按照生活型对该区域的植物进行分类，乔木类植物共有19科23属23种，灌木类植物共有11科11属12种，草本类植物共有28科53属66种。

3.2 植物群落主要数量特征

竹林植物群落的主要数量特征能够反映群落结构、分布和多样性，常用的数量特征的参数:(相对)多度、(相对)盖度、(相对)频度、重要值等。乔木层植物共20种，其中相对多度、相对频度、重要值最高的种类为香樟(Cinnamomumcamphora)，分别为0.253、0.195、0.081 7，其次为朴树(Celtissinensis)，相对多度、相对频度、重要值分别为0.126、0.152、0.139。灌木层共有26个物种(含部分乔木萌蘖)，其中相对频度最高的是棕竹，相对频度为0.103，相对多度、重要值最高的为海州常山(Clerodendrumtrichotomum)，分别为0.167、0.130。草本层共有66个物种，其中相对频度最高的是拉拉藤(Galiumspurium)，相对频度为0.080。相对多度、重要值最高的为沿阶草(Ophiopogonbodinieri)，分别为0.267、0.172。

3.3 植物群落物种多样性

(1)物种丰富度是反映群落多样性的一个重要指标。各样地乔木层物种丰富度指数R差异较大。其中物种丰富度最高的是10号样地，丰富度为9，物种丰富度最低的为15、16号样地，丰富度为2。灌木层丰富度最高的是15号样地，丰富度为15，物种丰富度最低的为2、3、7号样地，丰富度为6。草本层丰富度最高的是4号样地，丰富度为25，物种丰富度最低的是8号样地，丰富度为13。样地乔木层物种平均4.904个，灌木层物种平均9.571个，草本层物种平均20.095个。草本层丰富度指数平均值是乔木层的4.090倍，是灌木层的2.090倍。草本层的丰富度指数均高于乔木层和灌木层。(2)多样性指数方面：草本层Simpson指数D和Shannon-Wiener指数H均高于灌木层和乔木层，这与方茹意[11]研究中重度干扰下毛竹林草本Simpson指数高于灌木和乔木的结果相同。Shannon-Wiener指数H可以反映种的个体出现的不确定性，当各种的个体数目相等时，包含的信息最大，而全部个体为一个种时，信息最小，各样地所含种数相等时，则以个体数目多的种所提供的信息较多[12]。本研究中，乔木层Shannon-Wiener指数较低，主要是因为人为砍除阔叶或针叶乔木树种，导致的物种个体数目降低，提供的信息减少。草本层物种多样性指数有很大的不确定性，一定程度上依附于乔木层发育状态，乔木层Shannon-Wiener指数越低，草本层物种多样性则越高。(3)各地区均匀度指数E，乔木层最高，灌木层次之，草本层最低，说明草本层中没有绝对优势的草本植物，不确定性较高，物种分布不均匀，随机性较大。

表2 各样地乔木、灌木、草本的物种多样性指数

4 结论与讨论

通过对崇明岛10 500 m2竹林进行物种多样性的研究，分别从乔灌草的数量特征、群落植物物种多样性、物种组成3个方面分析了刚竹属竹类群落特征和物种多样性，并对恢复和保护竹林生物多样性、科学可持续经营竹林进行探讨。

(1)乔木以桑科、楝科为主，灌木以木犀科、蔷薇科为主，草本以菊科、天门冬科为主。对刚竹属竹林植物物种多样性进行研究，在研究的样地中，共计发现49科88属101个物种，分别占地理区域内植物科总量的43%、属总量的25%、种总量的19%。样地内的乔木共计23种，以桑科、楝科、蔷薇科为主。灌木共计12种，以木犀科、蔷薇科、卫矛科、为主。草本共计66种，主要以菊科、天门冬科、禾本科、苋科等为主。

(2)低矮的1年生植物为优势物种。21个竹林样点的乔木不多，人为干扰下，竹子是优势种，除竹子外，主要为香樟和朴树，而林下植物多度和频度较高的物种主要为株高小于40 cm的海州常山、棕竹及沿阶草、麦冬、拉拉藤等。以重要值10%作为优势物种判定标准，结果也表明了同多度、频度一致的趋势，优势较高的仍为为海州常山、棕竹、沿阶草、麦冬、拉拉藤。但是这些伴生物种大多数多度、频度和优势度均不高，这一结果与李艳霞研究湖南省炎陵毛竹林下伴生种的研究结果一致。

(3)多样性分析可知：草本层物种多样性最丰富，乔木层、灌木层多样性较低。根据各层的多样性指数平均大小顺序分析，物种丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数均为草本层最高，均匀度指数为乔木层最高，说明草本层的物种较为丰富，而乔木层物种虽相对较少，但大多数物种个数分布较为均匀，因此高于草本层。对比彭志等[13]对安徽省毛竹林下植物物种多样性的研究，表明崇明岛刚竹属林下植物物种与安徽省毛竹林下物种组成差异明显。一般来说，我国毛竹林下植物多样性表现为灌木层、乔木层、草本层，而本研究中则以草本层最大，缺少灌木和乔木，且灌木层中数量较多的为乔木幼苗。早在2007年，张刚华等[14]研究表明，部分人为干扰下的竹林内灌木层几乎消失，存在的物种个体数量也均较小，它们能够出现在竹林下的原因主要为：一是人为干扰减少或停止后，竹林下遗留的残体或繁殖体重新萌发，二是风、动物以及人为活动将竹林外部环境中的乔灌木繁殖体带入竹林内。

有不同的学者分别对闽西北丘陵地毛竹林和云南省天然筇竹林林下物种多样性进行了研究[15-16]，其Shannon-Wiener指数均在2.01以上，湖南省炎陵县毛竹林Shannon-Wiener指数平均值为0.94，崇明岛刚竹属林下植物群落Shannon-Wiener指数平均值为1.89，说明调查区域植物群落的物种丰富性为中等层次，但对比缙云山自然保护区常绿阔叶林和武夷山大安源甜槠常绿阔叶林的Shannon-Wiener指数在2.80以上，这种显著的差异性与竹子是无性系植物这一特性以及与人为对竹林的干扰相关。通过查阅相关资料并走访崇明岛当地学者居民得知，20世纪50年代，困苦与恶劣环境的双重压迫下，竹子作为当时建筑和生活用具的主要材料之一发挥着重要作用，人为对竹林的养护经营强度大，但近些年随着经济发展生活水平的提高，竹林作为建材等多功能丧失，导致现有竹林除崇明岛西部少数采笋伐竹管理较好外，其它竹林几近无人打理，部分林内乔木疯长，杂草丛生。可以推测,虽然人为干扰对竹林生物多样性有较强的影响,但人为干扰一旦停止,竹林下生物多样性的恢复较快,这为保护生物多样性与合理经营、发展经济之间提供了一个契机。应进一步深入研究竹林植物群落多样性的维持与共存机制，进一步揭示种间关系，筛选合适的伴生物种，发挥竹林群落的生态效益，提升竹林的经济效益。