北美栎树不同种源种子发芽试验研究

赵莲花,袁莹珂,王富河

(1.信阳市平桥区林业局,河南 信阳 464100；2.信阳农林学院,河南 信阳 464100)

1 引言

分布在北美各地区的栎树通称为北美栎树，其干形高大通直，木材优良，树冠开阔，根深叶茂，寿命长，秋色缤纷，且在欧美国家具有深厚的文化底蕴，广泛应用于各种城市绿化之中，是良好的园林景观树种和经济树种；而我国城市园林绿化中栎树应用很少[1～7]。因此，优良北美栎树的引种推广，不仅将为我国城市园林绿化添补新的树种和景观，在社会经济、生态方面也具有巨大价值。

王志刚等通过对舒玛栎(Quercusshumardii)、娜塔栎(Quercusnuttallii)、柳叶栎(Quercusphellos)、北方红栎(Quercusborealis)等4种北美栎树的种子性状、发芽特性及苗期生长规律进行调查研究，结果表明：4种北美栎树种子发芽的最适温度是25 ℃[8]。黄利斌等对北美栎树13个种源进行了沙床播种试验，结果表明：柱栎、黑栎依阿华和密苏里种源发芽最早，其次为北方大果栎伊利诺斯种源、南方红栎阿肯色种源、黑栎安大略种源，水栎(Quercusnigra)各种源发芽均迟[9]。刘春林等在湖南省中南林业科技大学长沙校区植物园内进行8种国外栎属植物的播种育苗，结果表明：8种栎属植物在试验地的发芽状况良好，出芽率介于60%～80%之间，只有弗吉尼亚栎(Quercusvirginiana)出芽率较低，为55.74%[10]。宋以刚等对弗吉尼亚栎种子进行研究，调查盐胁迫、温度、播种深度等对弗吉尼亚栎种子萌发的影响，发现弗吉尼亚栎种子育苗的最佳条件为15 ℃/25 ℃，浅沙埋和充足的水分[11]。

2 试验材料

本试验以弗吉尼亚栎、舒玛栎、娜塔栎、柳叶栎、水栎5种原产美国的北美栎树种子为试验材料，以产于河南省豫西栾川县伏牛山区、豫北林州市太行山区、豫南大别山平桥区的栓皮栎种子为对照试验材料。将种子置于冰箱中贮藏，试验于2022年3月初进行。

3 试验方法

3.1 种子性状测定

种子横径、纵径测定：采用四分法，取每种源的栎树种子各30粒种子，用游标卡尺测量种子的横径和纵径。

种子千粒重测定：采用百粒法[12]测量千粒重。1/1000电子天平测种子重量，重复4次，求其均值作为最终数据。

3.2 种子生活力测定

采用TTC染色法检验栎树不同种源种子的生活力。每种源随机选取30粒种子，重复3次，浸种18 h后破开种皮，将胚从顶端沿中线切成两半，取1/2放入配置好的1.0%的TTC溶液中，在30 ℃的恒温箱中于黑暗条件放置24 h，使其染色。染色结束后用蒸馏水冲洗干净，观察染色情况，具有生活力的种子胚成红色。

3.3 种子吸水率测定

取各种源种子30粒，称过原始重量后置于烧杯中，加入3倍于种子的无菌水置于25 ℃的恒温培养箱中，定期取出种子，干燥、称重，再放回烧杯中继续浸种，如此重复定期测定种子重量[13]。

3.4 种子发芽指标测定

恒温箱发芽：选取饱满、无虫害的种子，用无菌水浸种一昼夜后，选取下沉种子，每种源各放置50粒于铺有脱脂棉的托盘中，在恒温箱内进行发芽试验，设置3个温度梯度，分别为：20 ℃、25 ℃、30 ℃进行测定。种子放置进恒温箱内后每24 h观测一次发芽情况，记录始发芽天数、发芽时长及发芽个数以计算发芽率、发芽势等指标。种子发芽以胚根突破种皮为标准，以连续5 d无出现新发芽种子为结束发芽日期，若期间出现有发芽迹象的种子，则适当延长发芽日期；美国北美栎树各种源种子发芽日期延长至60 d。

发芽结束后，每种源各温度下随机取5个发芽种子，用细线测量其胚根长度，求其均值以计算各温度下的胚根生长量。

发芽指标计算：发芽结束后，计算各种源种子在各温度条件下的发芽率、发芽势、平均发芽时间、发芽指数[14，15]。

3.5 数据分析方法

试验数据采用Microsoft Excel 2013、SPSS26.0进行分析整理。

4 结果

4.1 种子性状

对各种源栎树种子的横径、纵径、千粒重等表型性状进行测定，其测定结果如表1所示。

表1 不同种源栎树种子性状分析结果

栎树各种源种子性状测定结果(表1)显示：不同种源的栎树种子之间各性状均有显著差异。美国5种栎树种源中娜塔栎和舒玛栎种子较大，其横径、纵径、单粒重、千粒重都显著大于其他3种美国种源的栎树，娜塔栎千粒重为3847.92 g，舒玛栎千粒重为3431.49 g，弗吉尼亚栎的千粒重为1904.36 g，而柳叶栎、水栎最小，其千粒重分别为1285.18 g、1415.55 g，横径和纵径也显著小于其他种源种子，大别山区、太行山区的栓皮栎种子千粒重依次为3678.91 g、3788.11 g，其大小和重量与美国种源的娜塔栎、舒玛栎相似，而伏牛山区栓皮栎种子较小一点，千粒重也较小，为3088.71 g。从横纵比来看，除弗吉尼亚栎横纵比为0.58，种子呈长卵形，水栎种子纵横比为1.18，呈橘形，而柳叶栎种子纵横比为1.02，呈球形，这3种种源的种子与其他种源种子有显著差异，其余种源种子纵横比均在0.8左右，呈近球形。

4.2 种子生活力

用TTC染色法测定栎树不同种源种子生活力结果见图1。

图1 栎树不同种源种子生活力测定结果

经TTC染色速测法测定栎树不同种源种子生活力结果(图1)表明：各种源种子生活力表现良好，除舒玛栎外，其余种源生活力均在85%以上，生活力表现良好。其中种子生活力比例最高的种源为太行山栓皮栎、弗吉尼亚栎和柳叶栎，3个种源均高达96.7%，其次是伏牛山栓皮栎、娜塔栎，分别为94.4%、90.2%，大别山栓皮栎生活力为87.4%，水栎为85.5%，供试种源中舒玛栎生活力最差，比例为66.7%，与其他种源种子有显著差异。

4.3 种子吸水率

对北美栎树5个种源种子和河南省各地区栓皮栎种子进行吸水率测定，结果见图2。

各种源种子吸水率测定结果显示：6种栎树种子的吸水率高低顺序为舒玛栎>大别山栓皮栎>娜塔栎>弗吉尼亚栎>水栎>柳叶栎。不同种源的栎树种子均在第1 d内的吸水速率最大，随后吸水速率逐渐减缓或趋于稳定。舒玛栎种子吸水最快，与其他种子具有显著差异，浸种后种子重量迅速增加，第0.3 d吸水率即达到12.65%，第5 d后吸水高峰结束，吸水率趋于稳定，吸水过程可分为快-中-慢3个阶段；大别山栓皮栎、伏牛山栓皮栎、太行山栓皮栎、娜塔栎、弗吉尼亚栎、水栎、柳叶栎吸水过程较平缓，吸水速度慢，除浸种第1d种子吸水较快，无明显的吸水高峰期。

图2 各种源种子吸水率测定结果

4.4 种子发芽力分析

4.4.1 不同温度条件对栎树各种源种子发芽的影响

由于树种遗传特性、生长环境条件、种子采收技术、母树年龄等因素不同，各种源种子的萌发率也有或高或低的区别。对栎树不同种源种子进行恒温箱发芽试验检测其发芽特性，设置3种温度条件，分别为30 ℃、25 ℃、20 ℃，发芽鉴定结果如表2所示。

表2 不同温度下各种源发芽鉴定结果

从表2可以看出，不同温度条件下各种源栎树种子发芽率、发芽势、平均发芽时间、发芽指数均有极大差异，其中30 ℃条件下各种源发芽率均为最低，且与其他2种温度条件下的发芽率有较大差异，美国5种种源中的娜塔栎、水栎、柳叶栎在此温度下均无发芽种粒，舒玛栎发芽率为10%，弗吉尼亚栎发芽率最高，为56%，河南省大别山区、伏牛山区、太行山区的3种栓皮栎种子发芽率分别为40%、50%、44%。相比较而言，各种源种子在25 ℃和20 ℃条件下发芽指标差异较小，25 ℃条件下，弗吉尼亚栎种子和大别山栓皮栎种子发芽率最高，达到了90%，其余各种源种子发芽率由高到低为伏牛山区栓皮栎>太行山区栓皮栎>舒玛栎>柳叶栎>水栎>娜塔栎，发芽率分别为84%、76%、24%、20%、18%、4%。20 ℃条件下，太行山栓皮栎种子发芽率最高，为92%，其次为弗吉尼亚栎，种子发芽率为90%，伏牛山栓皮栎种子发芽率为86%，大别山栓皮栎种子发芽率为84%，舒玛栎种子发芽率为20%，柳叶栎种子发芽率为24%，娜塔栎种子发芽率为12%。水栎种子发芽率最低，为8%。

用第16 d的种子发芽数计算各种源种子发芽势，结果表明除河南省各地区的3种栓皮栎种子和弗吉尼亚栎种子外，其余种子发芽均不整齐，各温度下的发芽势几乎全部为0。弗吉尼亚栎种子20 ℃条件下种子发芽势最高，为40%，30 ℃条件下发芽势最低，为2%；娜塔栎、舒玛栎、水栎种子各温度下发芽势均为0，发芽较晚且不整齐；柳叶栎20 ℃条件下发芽势为2%，其余温度条件下均为0；大别山栓皮栎种子25 ℃条件下发芽势为90%，高于其他两种温度；伏牛山栓皮栎种子、太行山栓皮栎种子均在20 ℃条件下发芽势最高，分别为76%、78%。

4.4.2 不同温度条件对同一种源种子发芽的影响

通过进一步对各种源3种温度条件下的发芽时长、日发芽率进行分析(图3～图11)，可以看出不同种源种子在不同温度下开始发芽时间、发芽时长、发芽率有较大差异。

(1)弗吉尼亚栎是供试的5种北美栎树中种子发芽率最高的种源，其最高发芽率为90%，45 d结束发芽。在20 ℃和25 ℃条件下第4 d开始发芽，13～25 d为种子发芽高峰期，发芽较集中，30 d左右达到最高发芽率，发芽速度快且较整齐。而在30 ℃条件下第13 d才开始发芽，发芽速度慢，最终发芽率只有56%(图3)。

图3 弗吉尼亚栎温度条件下的种子发芽率

(2)舒玛栎种子发芽过程整体呈阶梯状增长，发芽持续时间长且不整齐，在30 ℃条件下第16 d开始发芽，但发芽率和其他2种温度下相比是最低的，只有10%，发芽速度慢，25 ℃和20 ℃条件下分别在第18、19 d开始发芽，60 d发芽率分别为24%、20%，两种温度下的发芽率相近，发芽过程也相似(图4)。

图4 舒玛栎温度条件下的种子发芽率

(3)水栎种子在30 ℃条件下未发芽，25 ℃条件下第28 d开始发芽，60 d发芽率为18%，20 ℃条件下第34 d开始发芽，发芽过程呈宽阶梯状，60 d发芽率为8%。水栎整体发芽较迟，且发芽极不整齐，发芽持续时间长、分散，发芽率也较低，3种温度条件下，25 ℃下的发芽率最高(图5)。

图5 水栎温度条件下的种子发芽率

(4)柳叶栎种子在30 ℃下不能发芽，25 ℃条件下在第21 d开始发芽，60 d发芽率为20%，发芽时间较迟较分散，速度较慢，而20 ℃条件下第12 d开始发芽，60 d发芽率为24%，发芽整体趋势高于25 ℃(图6)。

图6 柳叶栎温度条件下的种子发芽率

(5)供试的5种北美栎树种源中，娜塔栎种子发芽最迟，发芽时间较分散且发芽率低，在30 ℃条件下不发芽，25 ℃条件下第45 d开始发芽，60 d发芽率为4%，20 ℃条件在第30 d发芽，此温度下发芽率最高，为12%(图7)。

图7 娜塔栎温度条件下的种子发芽率

(6)大别山区栓皮栎种子发芽较整齐，各温度条件下均在第3 d开始发芽，30 ℃条件下30 d结束发芽，发芽持续时间长，发芽率最低，为40%；25 ℃条件发芽率最高，第16 d就已达到最高发芽率。发芽高峰期集中在5～15 d，20 ℃条件下发芽率为84%，第20 d达到最高发芽率(图8)。

图8 大别山栓皮栎温度条件下的种子发芽率

(7)伏牛山区栓皮栎种子在第3 d开始发芽，发芽整齐，30 ℃下发芽率最低，为50%，发芽持续时长为30 d，25 ℃条件下第23 d达到最高发芽率86%，20 ℃条件下第21 d达到最高发芽率86%(图9)。

图9 伏牛山栓皮栎温度条件下的种子发芽率

(8)太行山区栓皮栎种子30 ℃条件下发芽率最低，为44%，25 ℃条件第22 d达到最高发芽率76%，20 ℃条件发芽高峰集中在3～15 d，第9 d达到最高发芽率92%，发芽势随温度升高而下降，20 ℃下的发芽率明显高于其他两温度(图10)。

图10 太行山栓皮栎温度条件下的种子发芽率

4.4.3 不同温度条件对各种源发芽种子的胚根生长量的影响

对不同温度条件下栎树各种源发芽种子进行胚根生长量的测定，结果见图11。

图11 栎树各种源发芽种子在不同温度下的胚根生长量

不同温度下条件下各种源种子的发芽率不同，胚根生长量也不同：舒玛栎发芽种子在25 ℃条件下胚根生长量为8.38 cm，高于其他温度下的生长量；弗吉尼亚栎25 ℃和20 ℃条件下胚根生长量分别为8.18 cm、8.42 cm；水栎种子25 ℃条件下胚根生长量比20 ℃条件高,6.06 cm；柳叶栎、娜塔栎和大别山区种子均在20 ℃下胚根生长量最高，依次为5.04 cm、6.9 cm、7.35 cm；大别山区种子和伏牛山区种子胚根的生长量在25 ℃下最高，分别为8.05 cm、6.22 cm；而供试的3种温度下，30 ℃条件下水栎、柳叶栎、娜塔栎无种子生根发芽，故胚根生长量均为0，且其他各种源种子胚根生长量都是最少的，发育状况不良。

5 结论

(1)北美栎树不同种源种子之间的表型性状有明显不同，种粒大的种子千粒重也大，千粒重大的种子含水量更多，内部储存的营养物质更多。

(2)北美栎树各种源之间种子生活力存在明显差异，舒玛栎种子生活力最低，而其余种子生活力均表现良好，推测与种子含水量有关，由于种皮特性、种子运输方式、贮存环境等影响因素，种子含水量低，则导致种子重量和生活力降低。

(3)各种源种子吸水率有较大差异，除舒玛栎外，其余种源种子的吸水过程平缓，且吸水率较低，而舒玛栎种子吸水率明显高于其他种源种子，由于种子透水性较强，导致引入前失水较多，相应的，种子吸水量和吸水速度较高。水栎和柳叶栎种子吸水率最低，这是因为种子基数小，千粒重小，种子内储藏的营养物质少，故吸水量也少。

(4)种子发芽试验结果表明，各种源之间种子发芽力存在极显著差异。大别山区栎、伏牛山区栎、太行山区栎发芽状况良好，适宜温度下发芽率在80%～92%。弗吉尼亚栎种子适应性强，易萌芽，发芽整齐，持续时间短，在各温度条件下发芽率均显著高于其他4种北美栎树种子，且根发育状况良好，非常适合引种育苗；娜塔栎、水栎、舒玛栎、柳叶栎种子各温度下60 d发芽率均低于25%，发芽较迟且持续时间长，推测是由于树种的遗传特性不同，娜塔栎、水栎、柳叶栎种子发芽需要的有效积温高。水栎发芽状况与黄利斌的试验结果一致[2]；弗吉尼亚栎种子发芽率高于刘春林的试验结果，娜塔栎、舒玛栎的发芽率低于刘春林的试验结果，可能由于种子质量、发芽气候条件、试验持续日期等因素，刘春林的种子发芽方式为室外发芽，试验历时70 d[10]。

结合各温度下的发芽率、发芽时长和胚根生长量结果，发现北美栎树不同种源种子发芽的最佳温度也不同：弗吉尼亚栎种子发芽的最佳温度为在20 ℃；娜塔栎和舒柳叶栎种子发芽的最佳温度为20 ℃；舒玛栎和水栎种子发芽的最佳温度为25 ℃；大别山区栓皮栎种子发芽的最佳温度为25 ℃；太行山区栓皮栎种子发芽的最佳温度为20 ℃；伏牛山区栓皮栎种子发芽的最佳温度为20 ℃。30 ℃不适合各种源种子发芽，温度高霉菌容易生长，导致种子受损，发芽率低，且此温度下各种源种子胚根生长状况不良，种子发芽后一周内出现根发黑、干枯现象。