民勤青土湖梭梭茎干液流特征及其对环境因子的响应

2022-09-24强玉泉徐先英张锦春刘虎俊郭树江段晓峰

干旱区研究 2022年4期

强玉泉，徐先英,，张锦春，刘虎俊，郭树江，段晓峰

（1.甘肃农业大学林学院，甘肃兰州 730000；2.甘肃省治沙研究所，甘肃兰州 730000）

青土湖位于石羊河流域下游，20世纪60年代青土湖完全干涸，该区植被逐渐向荒漠化演变，并成为新的沙尘暴沙源地之一［1］，受干旱环境和恶劣自然条件的影响，地表风蚀沙化严重影响当地经济社会可持续发展［2］。为了改善青土湖周边的生态环境，在当地政府和居民的努力下，青土湖及周边栽植了大面积的防风固沙林，在维持沙漠生态环境、保护生物多样性，促进沙区经济发展和提高人民生活质量等方面发挥了作用［3］。但由于上游来水量有限、光照强度大使得蒸发强烈、入渗补给地下水不足等因素，沙丘和盐碱风沙土逐渐覆盖了青土湖大部分区域［4］，导致防风固沙林出现大面积衰退死亡，风沙区植被覆盖度降低，荒漠化现象加剧［5］，已严重削弱了荒漠生态系统的稳定性［6］。

植被蒸腾耗水是林地生态系统水分循环与能量平衡中一项重要分量，是反映植物水分状况的一个重要指标，也是影响区域乃至全球气候的关键因素［7］。Lagergren 等［8］总结了国际上茎干液流和蒸腾量关系研究成果，认为在正常情况下植物茎干液流量能够准确反映单株植物各个时间段的蒸腾作用效率和水分利用状况。研究梭梭茎干液流变化过程对环境因子的响应关系，对深入认识梭梭的耗水规律具有重要意义。梭梭（Haloxylon ammodendron）是青土湖防风固沙林中的主要树种，具有耐干旱、高温及抗盐碱等特性，在防风固沙、遏制沙漠化过程中发挥着不可替代的作用［9］。迄今，在对青土湖的众多治理和研究中，风沙区植被特征［6］、地表输沙量和盐尘的分布规律［10］及白刺灌丛沙堆土壤养分［11］等研究较多，但对单株梭梭生长季耗水量及其与外界气象因子、土壤水分的响应缺乏系统研究。本研究通过对青土湖梭梭茎流量与环境因子的测定，分析了环境因子对青土湖梭梭茎流量的影响，揭示梭梭茎流量和环境因子的响应关系，对青土湖地区林区的保护与恢复和生态环境的维护有重要的理论和实际意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于甘肃省民勤县青土湖，地理位置为39°08′56″～39°09′02″N、103°36′54.4″～103°38′1.21″E，海拔高度为1292～1310 m。年平均气温为7.3 ℃，大于10 ℃的有效积温3289.1 ℃；多年平均降水量110 mm左右，主要集中在7—9月，蒸发量达2640 mm以上；无霜期168 d，日照时数3181 h，太阳辐射630 kJ·cm-2；全年盛行西北风，风力强劲，年均风速4.1 m·s-1。区域地形地貌为湖相沉积基质上相互交错分布流动、半固定、固定沙丘和丘间低地，沙丘高度3～10 m。试验地植被以旱生灌木、半灌木及一年和多年生草本为主，灌木主要有梭梭（Halxylon ammodendron）、白刺（Nitraria tangutorum）、沙蒿（Artemisia arenaria），草本主要有芦苇（Phragmites australis）、猪毛菜（Kali collinum）、盐生草（Halogeton glomeratus）、沙米（Agriophyllum squarrosum）等。

1.2 试验设计

1.2.1 梭梭茎干液流及耗水量的测定 2020 年4

月，在青土湖梭梭林地选取长势良好、无病虫害具有代表性的梭梭样树4 棵，每棵样树使用TDP 插针式植物茎流计监测（表1），监测时间为2020年5月1日—10 月30 日。具体步骤：选取梭梭样树，使用TDP 30 型号探头，将安装探头处用砂纸打磨，选择树干东侧无损伤光滑处安插茎流计探针，安装完成后固定TDP探头，将塑料泡沫用银色防辐射铝铂纸包裹，探头与CR1000数据采集器（Campbell Scientific Inc.，USA）连接，每1 min 采集1 次数据。根据直径从小到大对梭梭样树进行编号为S1～S4。依据Granier［12］相关联经验公式进行本试验树干液流通量密度（简称树干液流通量）的计算：

表1 梭梭样树基本参数Tab.1 Basic parameters of Haloxylon ammodendron

式中：Fd为液流通量密度（cm3·cm-2·h-1）；ΔTmax为无茎流时两探针之间最大温差（℃），无茎流测定时间设置分别为：5月、7月、8月、9月、10月0:00—1:00，6月3:00—4:00；ΔT为有茎流时两探针间温差（℃）；k无量纲单位；α和β依赖于热量系数。

单株日蒸腾量的计算公式为：

式中：Q为日蒸腾量（cm3）；Fd为液流通量密度（cm3·cm-2·h-1）；As为边材面积（cm2）；T为时间86400 s。

根据张晓艳等［13］在相同区域对梭梭茎流监测时，利用染色法来获取梭梭边材面积与直径相关性，得出两者之间呈现明显的指数函数关系：

式中：y为边材面积（cm2）；x为直径（cm）。

计算梭梭耗水量时，利用密度体积公式将蒸腾量Q（cm3）转换为kg为单位的耗水量。

1.2.2 气象因子的测定在液流监测地同步布设便携式气象站，进行气象因子监测，可以每10 min 记录1次气温（T）、空气相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR）、净辐射（Rn）、大气压（P）、风速（Ws）、降雨量（Rain）、饱和水汽压差（VPD）计算方法见文献［14-15］。

1.2.3 土壤水分的测定在梭梭样地内挖取剖面，分别在5 cm、20 cm、50 cm、100 cm、150 cm 处安装EC-5土壤水分传感器，将不同层次土壤水分传感器分别连接至EM50系列数据采集器，用ECH2O Utility软件下载数据。监测时间为2020年4—11月，设置数据监测时间间隔为1 h。

1.2.4 数据处理与计算采用SPSS 数据处理软件进行统计分析。用Excel 2019处理2020年5—10月TDP采集数据及气象数据并进行绘图。

2 结果与分析

2.1 气象因子的动态变化

观测期（2020 年5 月1 日—10 月30 日）各气象因子（T、RH、PAR、Rn、VPD、Ws、Rain）的日均值变化情况如图1所示。T先升高后降低，5月日平均气温最大温差达到12.83 ℃，温度变化大，观测期日平均最高温在7 月上旬为30.78 ℃；5—7 月RH波动范围较大在10%～97%，8—10 月波动范围减小在26%～91%；PAR整体趋势先升后降，峰值出现在6 月中旬，为940 μmol·s-1·m-2；2 m 处日均风速最高值在5月达到3.7 m·s-1，最低值0.3 m·s-1，8—9月起风较为频繁，日均风速值波动大；VPD先增后降，峰值出现在6 月上旬为2.6 kPa；青土湖总降雨量为55.5 mm，其中，9 月30 日降雨量达到最高值7.1 mm；Rn处于上下波动状态并呈现多个峰值，分别为6 月中旬172.9 W·m-2，7月中旬179.2 W·m-2，9月中旬175 W·m-2。

图1 气象因子的季节变化Fig.1 Seasonal variation of meteorological parameters

2.2 梭梭茎干液流动态变化

2.2.1 梭梭茎干液流通量日变化选取5—10 月6个典型晴天（5 月20 日、6 月14 日、7 月21 日、8 月18日、9 月20 日、10 月19 日），不同直径梭梭茎干液流通量SV来分析梭梭茎干液流的日变化特征（图2）。5月SV启动时间最晚在7:00—8:00，结束时间最早在21:40—22:20；6—10月SV启动时间在3:00—5:00，结束时间在0:00 左右。5 月、8 月SV峰值分别在157.02～411.67 cm3·cm-2·h-1和156.82～474.59 cm3·cm-2·h-1之间，出现时间在11:20—12:50；6月、7月SV峰值分别在109.14～150.12 cm3·cm-2·h-1和117.89～174.25 cm3·cm-2·h-1之间，时间在9:00—10:30；9 月SV峰值在67.95～308.98 cm3·cm-2·h-1，时间在12:50—13:20；10月SV峰值在36.75～181.04 cm3·cm-2·h-1，时间在14:30—16:40。7月4棵样树的SV呈现多峰型，一天内处于高流量状态时间较其他月份长。10 月S2、S3 样树SV呈多峰型。S4 样树液流量较大且SV变化较其他3棵样树稳定，SV整体趋势呈现为：S4＞S3＞S2＞S1。

图2 不同基径下不同月份梭梭树茎干液流通量日变化Fig.2 Diurnal variation of stem sap flux of Haloxylon ammodendron under different basal diameters in different months

2.2.2 降雨对梭梭茎干液流日变化的影响选择6月典型雨天（6 月21 日0:00—23:50）茎干液流通量SV，结合降雨情况分析降雨对SV的影响（图3）。对照图2，雨天梭梭SV较晴天明显减小且茎流结束时间早，SV变化不规律且呈多峰型，峰值在37.02～69.09 cm3·cm-2·h-1。4 棵样树SV在13:00 降雨量达到最大值0.6 mm 后下降明显，SV整体呈现为：S2＞S3＞S4＞S1。

图3 雨天梭梭茎干液流通量日变化Fig.3 Diurnal variation of stem dry fluid flow rate of Haloxylon ammodendron on rainy days

2.2.3 梭梭茎干液流通量的季节变化对5—10 月4 棵样树SV日变化量取平均值来分析梭梭SV季节变化情况（图4）。5月SV保持上升趋势，并在5月22日达到峰值291.04 cm3·cm-2·h-1后开始降低；6月SV变化较大，最高值达202.88 cm3·cm-2·h-1，最小值为2.73 cm3·cm-2·h-1；7—9 月保持波动稳定状态，波动范围在133.7 cm3·cm-2·h-1左右；10月后，SV骤减，SV波动范围在50 cm3·cm-2·h-1左右。

图4 4棵梭梭平均茎干液流通量季节变化Fig.4 Seasonal variation of mean stem dry fluid fluxes of four Haloxylon ammodendron plants

2.2.4 梭梭生长季耗水量动态变化不同直径梭梭各月份耗水量如图5所示，4棵样树总耗水量实测差异较大，S1～S4 分别为227.04 kg、401.53 kg、453.57 kg、906.27 kg，各样树表现出直径越大，耗水量越多的变化规律，日均耗水量变化趋势差异性显著。其中，S1～S3 样树相较S4 耗水量差异尤其明显，S1、S2样树随着月份的增加，在生长季的耗水量表现为先升后降的趋势，S3、S4 样树在5 月后也表现出先升后降的趋势。5—10 月4 棵样树各月份日均耗水量分别为5.28 kg·d-1、2.07 kg·d-1、3.25 kg·d-1、2.77 kg·d-1、2.15 kg·d-1、1.05 kg·d-1，观测期日均耗水量为2.76 kg·d-1。月变化中，5 月4 棵梭梭的耗水量最高达到633.12 kg，占整个生长季总耗水量的31.84%。

图5 梭梭不同月份日均液流量及耗水量Fig.5 Daily and accumulation of sap flow of Haloxylon ammodendron in different months

2.3 梭梭液流与环境因子的相关性分析

2.3.1 梭梭液流与气象因子的相关性 2020年5月1日—10月30日，不同直径梭梭在各月份的SV与气象因子有着明显的相关性（表2），5月、10月SV与Rn相关性最高，6 月与各气象因子不存在相关性，7 月与RH相关性最高，8月与VPD相关性最高，9月与T相关性最高。对比各月份不同气象因子相关性系数，影响程度分别为：净辐射＞气温＞饱和水汽压差＞相对湿度＞风速。

表2 茎干液流与气象因子的相关分析Tab.2 Correlation analysis between stem sap flow and meteorological factors at daily scale

SV在不同天气情况下都与各气象因子表现出相关性（表3），且晴天各梭梭SV与各气象因子的相关性明显高于雨天。晴天条件下，VPD是SV的主要影响因子，雨天影响梭梭SV环境因子和晴天有所差异，不同季节和不同梭梭之间，各影响因子的相关程度不同。在雨天中降雨量（Rain）与SV表现出极显著相关（P＜0.01），相关程度为：S4＞S3＞S2＞S1。

表3 小时尺度茎干液流与气象因子相关分析Tab.3 Correlation analysis of hour-scale stem sap flow and meteorological factors

2.3.2 梭梭液流与土壤水分的相关性由表4 可知，晴天条件下，梭梭SV与50～100 cm 处的土壤水分（VSW）存在极显著的相关性。其中，50 cm处VSW与SV存在显著负相关，100 cm 处VSW与SV存在显著正相关，且直径越大，相关性越显著。雨天条件下梭梭SV与VSW间不存在显著相关性。

表4 茎干液流与土壤水分的相关性Tab.4 Correlation analysis between sap flow rate and soil moisture

3 讨论

3.1 梭梭茎干液流通量SV变化规律

5月SV启动时间晚，结束时间早（图2），且液流量处于整个观测期最大，这可能是由于5 月温度变化幅度大，早晨7：00 左右温度较低，随着温度的升高，光合有效辐射增强，茎流速率升高。青土湖年内较大风速期分布在4—6月［2］，风速大会降低梭梭叶片的湿度，增大饱和水汽压差，从而影响茎流速率，这是导致5 月茎干液流通量较大的直接原因。该结果与夏桂敏等［16］、刘朋飞等［17］研究苹果、沙枣树日变化结果一致。晴天情况下6—8月SV日变化曲线主要呈单峰型，峰值出现的时间较早，夜间液流微弱，昼夜差异显著，这可能是由于6—8 月日照时间长，太阳辐射启动早、结束晚，午后高温造成梭梭同化枝气孔关闭，抑制枝叶蒸腾从而使茎流速率下降，该结果与李浩等［18］、黄雅茹等［19］、张晓艳等［13］等研究梭梭日变化结果相一致。9—10月SV有着明显降低，日变化中峰值出现时间推迟，这是由于9月、10月明显降温，梭梭自身代谢变的缓慢，对土壤水分的吸收和蒸腾量降低。7月SV日变化偶有多峰型，原因是整个观测期最高温出现在7月，在高温状态下为抑制水分散失，梭梭同化枝气孔关闭且代谢缓慢，使得整体茎流量较低且波动变化大。降雨前气温降低、相对湿度增高，蒸腾量变小；降雨来临时相对湿度达到当天最高，饱和水汽压差突降，梭梭SV变化不规律且明显低于晴天；随着降雨量的不断增大，梭梭茎流逐渐终止，该现象与孙慧珍等［20］、岳跃蒙等［21］、吴芳等［22］研究白桦、梭梭与刺槐茎干液流量的结果相一致。

3.2 梭梭耗水变化特征

梭梭的边材面积与直径存在指数函数关系，直径越大相同条件下茎流量越大［23-24］，耗水量越高（图5），对气象因子的响应程度越高（表2）。4棵样树的耗水量在5月达到最高值（图5），其原因是梭梭枝条在4月开始萌发［25］，5月降雨量较多，温度在5～25℃，光合有效辐射较强（图2），较为适宜的环境条件使梭梭枝条迅速发育，且较大的风速降低了叶片周围的相对湿度，促进了梭梭的蒸腾速率，从而使得5月梭梭的平均耗水量最大，该结果与曹晓明等［26］、张晓艳［27］、Yang等［28］在对梭梭耗水量季节变化的研究中得出的7 月梭梭平均耗水量最大的研究结果不一致。降雨量在9月最高，而平均耗水量低，这是因为9月温度降低且梭梭体内脱落酸含量达到最高［25］，脱落酸升高促使梭梭进入休眠状态［29-30］，从而使梭梭耗水量较低。由表5［13,18-19,31-32］可知，相比古尔班通古特沙漠和乌兰布和沙漠生境下的梭梭，民勤青土湖梭梭与古尔班通古特沙漠相同基径下原生梭梭的耗水量相似，较同为人工梭梭的乌兰布和沙漠生境下的梭梭，相同基径下青土湖梭梭耗水量较少［19］。

表5 不同地点梭梭耗水量比较Tab.5 Comparison of water consumption of Haloxylon ammodendron in different conditions

3.3 环境因子对茎干液流通量的响应

不同的时间尺度下，梭梭SV对各气象因子的响应程度有着较大的差异（表2、表3）。5 月梭梭处于生长季，在温度适宜降雨量充沛的情况下，Rn是影响SV最敏感的因子；6月SV与各气象因子的相关性不显著，原因是6 月降雨量极少，土壤水分含量低（图6），干旱使得梭梭蒸腾作用减弱，这与孙鹏飞等［31］、董梅［33］、夏永辉等［34］研究发现在土壤水分胁迫条件下，SV与气象因子相关性不显著的结论一致；7 月温度高且降雨多，RH制约了梭梭同化枝气孔开放；8月VPD是限制梭梭SV的主要因素；9月降雨频繁但温度降低，T是SV主要制约因子；10 月在温度较低情况下Rn对梭梭SV影响最大；以上现象说明，梭梭SV对气象因子的响应复杂而多变。本研究的不足之处在于不同天气状况对梭梭SV影响的研究只做了晴天和雨天，未对阴天情况进行讨论。

图6 土壤水分日变化Fig.6 Diurnal variation of soil moisture

晴天条件下，土壤水分含量与梭梭SV在50 cm与100 cm 处表现出极显著相关，原因是观测地0～100 cm 的土层为沙土，100 cm 以下为干涸湖底，整体保水能力差，使得梭梭根系分布较深。50 cm 处梭梭SV与VSW表现出极显著负相关，可能是由于50 cm 以上的沙土在高温下参与地表蒸发，消耗梭梭根系周边的水分，抑制了梭梭的耗水；在100 cm处梭梭SV与VSW呈显著正相关，说明观测地100 cm以下的土层具备保水能力，梭梭的吸水根系大多分布在土层100 cm以下［28,35］。