不同遗传控制和经营措施对杉木人工林早期生长的效应分析*

王润辉 郑会全 韦如萍 晏 姝 胡德活 黄小平 张庆华 陈建军

（1.广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520；2.韶关市国有河口林场，广东 韶关 512532)

随着人们对木材需求的不断增加，培育人工林日益受到重视，定向培育高产、优质、稳定的人工林已成为世界人工用材林发展的总趋势[1]。杉木Cunninghamia lanceolate是中国特色乡土针叶常绿树种，也是中国亚热带地区最为重要的商品用材与生态造林树种之一，据第8 次全国森林资源清查结果[2]显示，我国杉木人工林面积已达到895×105hm2，蓄 积 量 达6.25×109m3，分 别占到全国人工乔木林主要优势树种的19.01%和25.18%，已成为我国最重要的人工用材树种。在我国所有造林树种营造的人工林中，其栽培面积和蓄积量均居首位。杉木人工林经营质量的高低，关系到木材的安全，还关系到生态的安全，并影响到中国生态文明的建设进程[3]。传统杉木培育研究主要集中在丰产栽培、生理生态、良种选育以及材性等方面，近年来杉木优化栽培模式的研究及其涉及内容得到广泛深入开展，这为杉木材种的定向培育研究奠定了良好的基础[4-5]。

大径材是林木材种定向培育的重要方向，但由于杉木大径材培育过程中存在培育目标不明确、经营效益不高、定向培育技术不配套等问题[6]。在定向培育技术配套方面，如何协同遗传控制、种植密度及施肥因子以实现大径材的高效培育成为当前研究的热点。为此，本研究以“十三五”国家重点研发计划“杉木高效培育技术研究”项目为契机，重点针对南岭山区杉木径材培育过程中有关遗传控制、种植密度和精准施肥等因子的耦合效应的早期结果进行系统分析，以杉木新造林试验地早期生长性状为目标，从丰产性来衡量杉木大径材培育效果，选取树高、胸径、单株材积和单位面积蓄积量等指标，对比不同试验措施在大径材培育的效果，以期为南岭山区杉木大径材培育技术体系的构建提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于广东省韶关市始兴县河口林场（113°08′E，24°55′N），海拔200 m，土层厚度1 m以上，年均气温19～22 ℃，年平均降水量约1 600～2 000 mm，相对湿度80%，年日照时数约1 544.9 h。试验地立地指数18、坡度5°～15°，土壤pH 4.48，有机质含量16.34 g·kg-1，全氮含量0.63 g·kg-1，全磷含量0.16 g·kg-1，全钾含量16.70 g·kg-1，碱解氮含量69.66 mg·kg-1，有效磷含量0.23 mg·kg-1，速效钾含量53.91 mg·kg-1[7]。

1.2 试验方法

开展了3个类型的试验，分别为遗传控制试验、密度控制试验及施肥（追肥）试验。试验地采用“不炼山+带垦+杂枝护”整地模式[8]，植穴50 cm×50 cm×40 cm（长×宽×深），每穴施250 g钙镁磷肥（即田师傅土壤调理剂，含P2O510%）作基肥，施基肥后回填表土。2017年3月中旬造林，不同试验间及小区间植1行木荷Schima superba或红锥Castanopsis hystrix间隔。

1.2.1 遗传控制试验 参试品系5个，包括杉木优良无性系（T-c04号、T-c07号）、广东杉木第二代改良种子园混合种（2.5代）、优良家系（GX10004）及当地普通杉木造林种苗（即江西赣州信丰杉木1.5代种子园种为对照，CK）。每个品系1小区，每小区面积400 m2（20 m×20 m），采用随机区组设计，3个区组，试验共有15块试验小区。

1.2.2 密度控制试验 选用2.5代种所育1年生苗木造林。设计了5个种植密度，分别为1.4 m×1.5 m、2 m×1.5 m、2 m×2 m、2 m×3 m、4 m×3 m（此密度间种了珍贵树种闽楠Phoebe bournei）。试验采用随机区组设计，每种密度1小区，每小区面积（15.5～23）m×（20～24）m，3个区组，试验共有15块试验小区。

1.2.3 施肥（追肥）试验 选用2.5代种所育1年生苗木造林。追肥组合处理采用“3414”不完全设计联用随机区组设计方案[9-10]，在造林翌年及第三年的7月雨季进行追肥试验处理，在每株树冠边缘下的坡上方开挖弧形沟，施肥后覆土。氮肥（含N 46.0%）设置60、120、180 g·株-13个水平；过磷酸钙（含P2O512.0%）设置100、350、600 g·株-13个水平；鉴于南方红壤含钾丰富，因此外施钾肥不设置水平，每株保留木均施60 g氯化钾（含K2O 60.0%）。施肥试验有10个处理组合，每种处理1小区，每小区面积400 m2（20 m×20 m），按随机区组设计排列，3个区组，试验共有30块试验小区。

1.3 数据分析

2019年12月中旬对各试验林（约3年生）进行每木树高、胸径测量。单株材积公式V=0.058 777 042 ×D1.9699831×H0.89646157，D为胸径，H为树高，闽楠单株材积计算参照文献[11]。统计分析在Excel、SAS和SPSS等软件上进行。方差分析使用混合模型（Mixed model）[12-13]，品系或处理为固定效应，重复为随机效应。多重比较采用Duncan方法进行。“3414”施肥试验分析按文献[9-10]介绍方法，在R语言进行回归分析，在获得回归方程后，开展后续最优施肥量推导与计算。

2 结果与分析

2.1 遗传效应分析

对3年生林分的保存率及生长量进行测定分析发现，参试品系保存率均在90%以上（90.49%～97.72%），但树高、胸径、单株材积及单位面积蓄积方面存在较大的差异。其中，平均 树 高、胸 径 分 别 为3.82 ～4.67 m、4.53 ～6.33 cm，树高生长表现为T-c07 ＞ 2.5代＞ CK ＞ T-c04＞ GX10004；胸 径 生 长 表 现 为T-c07 ＞ 2.5代＞GX10004＞ CK＞ T-c04。值得注意的是，各系号在平均单株材积和单位面积蓄积指标方面差异更大，最大值与最小值差异倍数分别达到了2.07、2.55倍。就平均单株材积而言，表现为T-c07 ＞ 2.5代＞ GX10004＞ CK ＞ T-c04，依据单位面积蓄积表现为T-c07 ＞ 2.5代＞ CK＞ GX10004 ＞ T-c04。

树高、胸径、单株材积和单位面积蓄积4个生长性状进行方差和多重比较分析（表1），F值分别为2.98、10.16、7.75和2.81，达到显著或极显著水平，表明在幼林期参试品系间生长存在不同程度遗传差异。多重比较结果显示，树高T-c07、2.5代均显著高于CK，与CK比较分别提高18.71%和4.51%；胸径T-c07、2.5代、GX10004均显著高于CK，与CK比较分别提高32.44%、14.08%和6.55%；单株材积T-c07、2.5代、GX10004均显著高于CK，与CK比较分别提高101.32%、31.38%和9.83%；单位面积蓄积T-c07显著高于CK，与CK比较提高77.81%，表明在幼林期T-c07无性系生长表现最优，2.5代种子园种苗居次（蓄积增益28.89%）。

表1 杉木不同参试品系3年生长情况Table 1 Growth of different tested strains of Cunninghamia lanceolata

2.2 密度效应分析

由表2可知，保存率为92.18%～98.89%，平均树高为3.91～4.32 m，平均胸径为5.01～5.56 cm，平均单株材积为0.005 91～0.007 18 m3，单位面积蓄积为6.63～14.28 m3·hm-2，套种闽楠保存率为91.92%，平均树高为2.78 m，平均胸径为2.81 cm，平均单株材积为0.000 87 m3，单位面积蓄积为0.49 m3·hm-2。对目的树种杉木而言，保存率、树高、胸径、单株材积生长差异明显，密度效应F值显示不同种植密度树高、胸径、单株材积、单位面积蓄积均达显著差异水平，树高、胸径、单株材积和单位面积蓄积与种植密度的二次回归分析结果显示，随着株行距增大树高和单位面积蓄积总体上逐渐减少，胸径和单株材积逐渐增大，达到峰值后再逐渐减少（图1）。

图1 杉木不同性状与种植密度的回归分析Fig.1 Regression analysis of different characters and planting density

表2 杉木不同种植密度3年生长概况Table 2 Growth profiles of different planting densities

2.3 施肥（追肥）效应分析

2.3.1 施肥处理方差分析与多重比较 由10种施肥（追肥）处理下的3年生杉木林分的保存率及生长量统计分析结果（表3）可知，保存率为89.12%～97.24%，处理4未达90%，相对较低；平均树高为3.37～4.20 m，处理6＞5＞8＞3＞7＞10＞2＞4＞9＞1，其他处理比处理1高1.58%～24.76%；平均胸 径 为4.35～5.35 cm，处 理6＞3＞5＞8＞2＞10＞7＞4＞9＞1，其他处理均比处理1大4.47%～22.98%；平均单株材积为0.004 17～0.006 67 m3，处理6＞3＞5＞8＞2＞10＞7＞4＞9＞1，其他处理比处理1高4.47%～22.98%；单位面积蓄积为6.38～12.20 m3·hm-2，处理6＞2＞7＞3＞8＞9＞4＞10＞5＞1，其中处理6比处理1高出91.22%。

不同处理的树高、胸径、单株材积和单位面积蓄积4个生长性状方差分析的F值如表3所示，分别为11.124、3.359、4.484和0.461，结果表明施肥对幼林期林木生长具有促进作用，不同处理有所不同。对树高、胸径、单株材积和单位面积蓄积进一步作Duncan多重比较，处理6、5、8、3、7、10、2、4的3个性状生长量均显著高于处理1，各处理两两组合间也存在显著差异情形，其中处理6综合表现最优，其树高、胸径、单株材积和单位面积蓄积均显著高于其他处理。

表3 3年生杉木不同施肥（追肥）处理生长比较Table 3 Different fertilization treatment of growth

2.3.2 氮磷双因素效应拟合与最优用量分析 根据表4中“3414”施肥试验各处理的生长测定结果进行统计分析，树高与氮肥、磷肥的二元二次回归拟合方程为：Yht=2.149 837+0.016 726 27X1+0.005 819 767X2-0.000 035 553 2X12- 0.000 004 502 036X22-0.000 023 307 13X1X2。 胸 径 与 氮 肥、 磷肥的二元二次回归拟合方程为：Ydbh=2.951 903+0.020 456 01X1+0.007 777 885X2-0.000 0374 310 9X12- 0.000 005 398 994X22-0.000 036 795 80X1X2。单株材积与氮肥、磷肥的二元二次回归拟合方程为：Yvol=0.000 733 650 6+0.000 044 705 08X1+0.000 019 441 17X2-0.000 000 073 350 70X12- 0.000 000 017 095 48X22-0.000 000 074 509 16X1X2。单位面积蓄积与氮肥、磷肥的回归拟合方程为：Yxj=4.105 619+0.053 385 32X1+0.027 104 52X2-0.000 200 379 7X12- 0.000 027 006 98X22-0.000 056 847 86X1X2。

表4 杉木“3414”施肥试验各处理的生长比较Table 4 Growth of each treatment in “3414” fertilization test

依据以上4个二元二次效应方程，按最大边际效应求取偏导函数，分别得到氮、磷两个施肥试验元素的最高施肥量（表5）。树高对氮肥的需求量高于中等水平，对磷肥需求量低于中等水平；胸径对氮肥的需求量处于中等水平左右，对磷肥需求量低于中等水平；单株材积对氮肥的需求量高于中等水平，对磷肥需求量高于最高试验水平；单位面积蓄积对氮肥的需求量低于中等水平，对磷肥需求量高于中等水平。总体上看，新造林地杉木大径材对氮肥需要处于中等偏下水平，而对于磷肥的需求处于中等偏上的水平。

表5 杉木不同性状的氮、磷最高施肥量Table 5 The highest amount of N and P fertilizer was applied for different characters

2.3.3 氮、磷单因素效应拟合与最优用量分析选用处理2、3、6、8求在磷钾固定用肥量下的氮肥单因素效应拟合方程（图2）。树高与氮肥单因素效应方程为：Yht=-0.000 03X2+0.007 6X+3.645 8；胸径与氮肥单因素效应方程为：Ydbh=-0.000 03X2+0.006 5X+5.023 8；单株材积与氮肥单因素效应方程为：Yvol= -0.000 07X2+ 0.017 7X+ 5.453 9；单位面积蓄积与氮肥单因素效应方程为：Yxj=-0.000 2X2+0.043 4X+10.179。根据一元二次方程最大值解法，当氮肥分别为126.67、108.33、126.43和108.50时，树高、胸径、单株材积和单位面积蓄积取最大值。

图2 氮肥单因素效应拟合方程Fig.2 Fitting equation of single factor effect of nitrogen fertilizer

选用处理4、5、6、7求在氮钾固定用肥量下的磷肥单因素效应拟合方程（图3）。树高与磷肥单因素效应方程为：Yht=-0.000 006X2+0.003 8X+3.620 7；胸径与磷肥单因素效应方程为：Ydbh=-0.000 006X2+0.003 6X+4.859；单 株 材积与磷肥单因素效应方程为：Yvol=-0.000 02X2+0.011 2X+5.019 4；单位面积蓄积与磷肥单因素效应方程为：Yxj=-0.000 04X2+0.031 5X+7.272 4。根据一元二次方程最大值解法，当磷肥分别为316.67、300.00、280.00和393.75时，树 高、胸径、单株材积和单位面积蓄积取最大值。

图3 磷肥单因素效应拟合方程Fig.3 Fitting equation of single factor effect of phosphate fertilizer

3 结论与讨论

涉及到杉木大径材培育在遗传控制方面的研究，在以往已有大量的报导，主要从种源和家系等多个水平上开展了众多的研究工作[15]。有研究表明使用优良种源培育大径材比普通种源材积生长提高30%左右，而从优良种源中选育出的优良无性系培育的大径材，在优良种源的基础上又提高 20%以上，且林分大径材比例明显增加[14]。在优良家系影响杉木大径材培育方面，有研究表明选用优良家系可以缩短杉木大径材培育年限。上述研究均表明杉木大径材的定向培育亟需适宜的种源、家系或无性系[16]。本研究中，4个参试品系和江西信丰1.5代种子园种（对照）生长表现良好，但树高、胸径和单株材积在不同品系间存在较显著或极显著差异。据幼林试验结果可知在南岭山区培育杉木大径材应选择T-c07无性系、广东2.5代种子园种苗。

关于杉木大径材培育的密度控制试验研究，童书振等[17]经过18年的跟踪研究，得出的几个试验结论如下，杉木可通过多种经营模式进行大径材培育，当市场上大径材经济效益好, 宜采用低密度管理模式，对维护地力大有益处；当市场上中小径材销路好, 宜采取高密度经营；当市场上需要大径材, 又需要中小径材,宜采取高密度造林,低密度管理的模式, 可获得高生产力和较好的经济效益, 同时能够维护地力。在密度控制方面，幼年阶段树高、胸径、单株材积和单位面积蓄积与种植密度的回归分析结果可知，随着株行距增大树高和单位面积蓄积总体上逐渐减少，胸径和单株材积逐渐增大，但不同种植密度之间林分生长总体上不存在显著差异。南岭山区杉木大径材培育宜采用株行距为2 m×2 m、2 m×3 m、4 m×3 m。

在精准施肥试验研究方面，比较各施肥处理对杉木幼林生长的影响，不同生长性状呈现较为相似的规律。处理6对树高、胸径、单株材积、单位面积蓄积等所有生长性状都是最好的；对照在所有生长性状中都是最差的，反映出施肥对林分生长有促进作用。本研究施肥试验采用“3414”设计，该试验方法在农作物施肥试验中大量使用， 如吴寿华等[8]采用“3414”肥料效应田间试验方案，探索福安市水稻施肥指标体系，对“3414”肥料效应试验进行分析，成功拟合了NPK三元二次方程，得最佳产量及对应的施肥量。鉴于南方红壤含钾丰富，本次试验施钾肥不设置水平，分析氮磷双因素和氮、磷单因素两种类型的试验数据，得出不同性状最优的氮磷最大施肥量有所不同，但本研究的大径材培育新造林试验地总体呈现出对氮肥需要处于中等偏下水平，而对于磷肥的需求处于中等偏上的水平。蔡维就等[8]的研究结果显示，新造林大径材培育试验地的土壤理化测定结果中，全氮和碱解氮、全磷和有效磷均处于较低水平，处于四级到六级的水平。这与本次研究结论与土壤理化测定结论一致，施肥对于杉木大径材培育是必须的，但施肥量要处于合理的水平，才能达到应有的效果。龚益广等[19]利用杉木混交造林技术，开展营造杉木阔叶混交林探讨林地土壤碳、氮、磷等养分保持的杉木阔叶混交林模式，这将为杉木大径材培育和经营提供有益的参考。

杉木大径材培育除了通常考虑的树高、胸径、单株材积和单位面积蓄积等生长量指标以外，还有很多其他指标如干型、冠型、分枝角、节疤大小、不同品系、密度、施肥处理下个体间的分化程度、郁闭度，等等，都与培育杉木大径材密切相关。这些指标在幼林期的表现如何影响大径材培育的效果，和下一步进行大径材培育需要采取的疏伐、修枝等营林措施等等因素，限于试验条件的影响，在本研究中均没涉及，有待下一步深入开展。