大九湖湿地游步道两侧草本植物群落对旅游干扰的响应

郭子良, 刘欣艳, 张曼胤,*, 周文昌, 庞宏东, 马国飞, 龙水枝, 梅玉娇

大九湖湿地游步道两侧草本植物群落对旅游干扰的响应

郭子良1,2, 刘欣艳1,2, 张曼胤1,2,*, 周文昌3, 庞宏东3, 马国飞4, 龙水枝4, 梅玉娇4

1. 中国林业科学研究院湿地研究所, 湿地生态功能与恢复北京市重点实验室, 北京 100091 2. 河北衡水湖湿地生态系统国家定位观测研究站, 衡水 053000 3. 湖北省林业科学研究院, 武汉 430075 4. 神农架国家公园管理局, 神农架 442400

旅游干扰越来越多地对原生植物群落产生了影响, 为了揭示游步道两侧湿地植物群落对旅游干扰响应过程, 进而制定科学的应对策略, 以游步道两侧湿地植物群落为研究对象, 开展植物群落的野外样方调查, 并使用重要值、生物多样性指数等, 分析了大九湖湿地游步道两侧的主要植物群落及其优势种、旅游干扰对游步道两侧典型植物群落生物多样性及结构等影响。结果表明, 游步道两侧植物群落主要有四大类23个植物群落类型, 并包括58个优势植物种。旅游活动干扰导致了游步道两侧局部湿地植物群落结构的改变, 出现了中生植物群落。旅游活动干扰也已经导致游步道边缘植物群落的物种丰富度和多样性升高、Simpson优势度指数和物种相似度下降、生产力显著降低, 但其影响范围集中在游步道两侧10 m以内。同时, 距游步道越近, 相邻梯度植物群落内物种相似度显著降低, 游步道边缘的植物种类组成更趋向于干化。旅游活动干扰也制约了阿齐苔草()、庐山藨草()等成为游步道两侧植物群落的优势物种。此外, 游步道两侧不同类型的植物群落对旅游活动干扰的耐受性不同, 其响应强度由高到低依次为苔草群落、拂子茅—地榆群落、羊茅群落。

大九湖; 植物群落; 旅游; 游步道; 生物多样性

0 前言

人为干扰已经显著改变了生态系统的生态过程、景观格局和服务功能等, 如种植、放牧和旅游等[1-3]。物种丰富度、均匀度指数和多样性指数等常常作为植物群落结构和功能复杂性的度量指标, 表征生态系统结构[4-6]。植物群落的多样性、物种优势度和物种相似度等不同程度对人为干扰产生响应[7, 8]。干扰对植物群落结构的影响主要通过改变种间竞争, 进而引起物种之间的替代, 调节植物种类组成[9, 10]。而且植物群落对干扰的响应具有明显的梯度效应, 中等强度干扰下的物种多样性最高, 即“中度干扰假说”, 但是不同群落对干扰的响应有明显差异[11, 12]。人为干扰对植物群落的影响主要围绕土地利用变化、放牧、旅游和城市化等开展研究[13-15]。随着全球旅游产业的发展, 旅游干扰已经成为影响植物群落结构的重要因素以及研究热点。旅游干扰导致了植物群落结构组成的变化, 改变了优势种组成和景观边缘的溢出效应, 其中草本植物的响应最明显[8, 16, 17]。不同区域植物群落对旅游干扰的响应具有差异, 物种丰富度、多样性和均匀度等变化与旅游干扰强度紧密相关, 干扰也改变了优势种组成[18, 19]。高强度旅游干扰对植物群落多样性产生显著的负面效应[20]。由于大九湖湿地旅游在时间和空间上的集中性, 使其游步道两侧湿地植被受到较大的威胁。因此, 本研究以大九湖湿地为例, 分析了旅游干扰对其游步道两侧植物群落的影响, 以期揭示湿地植物群落对旅游干扰的响应机制, 为其保护管理和旅游可持续发展提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

大九湖湿地位于神农架国家公园的最西部, 西南与重庆市巫溪县接壤, 东经109°56′—110°11′, 北纬31°24′—31°33′。由四周群山环抱形成封闭型的岩溶盆地, 盆底平均海拔在1750 m左右, 地处北亚热带季风气候区, 属亚高山寒温带潮湿气候, 多年平均降水量1600 mm[21]。特殊的地貌和气候特征造就了同纬度独特且稀有的沼泽泥炭湿地, 于2013年被认定为国际重要湿地。同时, 其也是南水北调中线工程取水点——堵河的发源地[22]。由于农业生产和放牧等人为干扰, 造成了大九湖湿地景观格局发生了巨大变化[23, 24]。2008年成立了神农架大九湖国家湿地公园管理局, 通过生态移民、涉水工程建设和退耕还湿等措施, 逐步恢复和改善区内湿地生态系统[25]。近些年, 大九湖作为湖北省重要的旅游目的地, 开始发展生态旅游, 每年吸引了大量的游客, 旅游高峰在每年的7—8月份。其在研究湿地生态系统对人为干扰的响应方面具有重要的科研价值。

1.2 野外调查

本研究野外调查安排在2019年8月底至9月初, 为大九湖旅游高峰期后。根据大九湖游步道的布局, 在大九湖2、3、4、5号湖游步道两侧布设了调查样线9条, 以及1 m×1 m独立样方64个, 见图1。整个调查范围沿游步道调查路线长约3 km, 宽为游步道两侧20 m内。每条样线上置20 m测绳作为基线, 垂直于旅游木栈道, 然后以5 m为间隔, 分别在0 m、5 m、10 m、15 m和20 m处取1 m×1 m的样方。共计设置了109个调查样方, 植物调查时记录维管束植物的植物种类组成、平均高度、盖度、株(丛)数等信息, 以及坐标点、积水状况等环境因子。并采集植物群落的地上生物量, 称鲜重, 然后使用烘箱将植物烘干, 称干重。植物种类鉴定主要参考了《神农架植物志》[26]、《神农架常见植物图谱》[27]。旅游木栈道建设于2012年, 使用至今。

图1 植物样方调查采样点示意图

Figure 1 Schematic diagram of sampling sites of plant quadrat investigation

1.3 数据处理

重要值(IV)是一个重要的群落定量指标, 本研究选择使用相对盖度、相对高度和相对数量计算群落中所有种类的重要值[28, 29]。其计算公式为IV= (Cr+Hr+Dr)/3, 式中, Cr为相对盖度, Hr为相对高度, Dr为相对数量。根据重要值确定植物群落类型, 选取重要值最高的植物种或属名命名群落类型。同时, 选取每个植物群落重要值大于0.1的植物作为植物群落的优势物种, 分析该地区的主要植物群落类型及其优势植物组成。

本研究采用的生物多样性指数如下[28-30]:

(1)物种丰富度;

式中,V为物种在群落中的相对重要值;P为物种在群落中的相对数量;为样方内所有物种的种类数;为样方内第i类物种;和分别为2个群落的物种数,为2个群落的共有物种数;为样方内各物种的种类之和。Sorensen指数用于计算不同调查样方和调查区的植物种类组成相似程度。

通过空间代替时间的方法研究旅游活动干扰对游步道两侧植物群落生物多样性及其群落结构的影响, 按照一定的梯度分析了9条调查样线上湿生植物群落结构的变化趋势, 并比较了常见湿生植物群落的响应差异。使用PASW statistic 18软件的单因素方差分析进行不同旅游干扰梯度下群落生物多样性指数的差异比较, 用Duncan法进行多组样本间差异显著性分析。植物群落结构变化研究主要分析优势物种组成的改变, 计算距游步道0 m、5 m、10 m、15 m和20 m处不同区域调查样方优势物种的累计重要值, 并对其进行排序, 比较不同区域累计重要值较高的植物种组成差异。同时对不同旅游干扰梯度下湿生植物和中生植物等植物种类占比的变化进行比较分析。

2 结果与分析

2.1 主要植物群落及其优势种

结果表明, 大九湖湿地游步道两侧的植物群落主要有沉水植物群落、挺水植物群落、湿生植物群落和中生植物群落等四大类23种群落类型, 分别占所有群落类型的8.70%、17.39%、56.52%和17.39%, 见表1。其中, 苔草()群落、羊茅()群落、拂子茅()群落和地榆()群落等湿生植物群落类型众多, 为该区域最为常见的陆生植物群落, 且集中连片广泛分布。同时, 沉水植物和挺水植物种类较少, 小黑三棱()群落和菖蒲()群落成为分布数量最多的挺水植物群落, 但多以小斑块聚集形式存在。此外, 由于旅游活动干扰, 部分区域出现了野艾蒿()群落、白车轴草()群落和大叶章()群落等中生植物群落斑块, 散布于游步道两侧, 但数量较少。

大九湖湿地游步道两侧共记录维管束植物95种, 其中, 植物群落的优势种主要有58种, 占总种数的61.05%, 而出现频次高于2的植物优势种有29种, 见图2。目前, 拂子茅、阿齐苔草()、紫羊茅()和灯心草()等单子叶植物为该区域最为常见的湿生植物类群, 构成了其主要湿地景观。同时, 地榆、箭叶蓼()等湿生植物分布也较为广泛。但旅游活动干扰可能促进了野艾蒿、白车轴草和狼把草()等植物种在游步道两侧局部区域分布聚集, 成为优势种。此外, 白车轴草、红车轴草()、黑麦草()等外来植物也开始出现在游步道边缘。

表1 大九湖湿地游步道两侧主要植物群落类型

图2 大九湖湿地游步道两侧主要优势植物种

Figure 2 Main dominant plant species on both sides of the tourist trails of Dajiuhu wetlands

2.2 旅游活动对游步道两侧植物群落多样性的影响

结果表明, 距游步道越近, 植物群落的物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数和Cody指数越高, 旅游活动干扰已经显著提升了游步道两侧植物群落的物种多样性, 而且这种变化具有明显的过渡特征, 见图3。游步道边缘0 m处植物群落的物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数分别为10.89±2.37、2.17±0.25, 显著高于距游步道20 m处植物群落的7.33±3.32、1.69±0.55(P<0.05)。但是距游步道5 m、10 m、15 m处植物群落的物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数与0 m和20 m处之间均未表现出显著差异。随着距游步道越近, 植物群落的Simpson优势度指数逐渐降低, 由0.24±0.15逐渐减少为0.14±0.04(P>0.05), 但其差异不显著。而游步道两侧植物群落的Pielou均匀度指数集中在0.81左右, 旅游活动干扰对其影响较小。此外, 距游步道越近, 植物群落的Cody指数由2.00±1.17显著上升为5.61±2.72(P<0.05), 游步道边缘0—5 m处的Cody指数与其它各处均有显著差异。

旅游活动干扰也使游步道两侧植物群落的物种种类组成发生了显著变化, 距游步道越近, 植物群落的物种相似度越小, 游步道边缘0—5 m的Sorensen指数与其它各处有显著性差异, 由0.73±0.13显著下降为0.46±0.19(P<0.05)。大九湖湿地游步道两侧植物群落的主要优势种有地榆、拂子茅、紫羊茅、阿齐苔草、如意草()和庐山藨草()等, 见表2。在游步道边缘, 植物群落植物丰富度更高, 但是植物种类组成更趋向于干化, 对旅游干扰做出了响应, 见图4。在游步道边缘0 m处优势种出现了野艾蒿等中生植物, 而且中生植物占到了植物群落中总种数的38%左右。此外, 游步道两侧的旅游干扰制约了部分物种成为植物群落的优势种, 如阿齐苔草和庐山藨草等。

注:标准误差(n=9); a、b不同字母表示不同梯度间差异显著(P<0.05)。

Figure 3 The changes of biodiversity indexes of plant community farther away from the tourist trails

表2 游步道两侧不同位置植物群落优势种的累计重要值排序

2.3 旅游活动对游步道两侧植物群落地上生物量的影响

结果表明, 旅游活动干扰显著影响了游步道两侧湿地植物群落地上生物量, 且影响范围较大, 见图5。距游步道越近, 该地区植物群落的单位面积地上生物量越低, 其鲜重由(1630.08±229.66) g·m-2显著下降为(703.15±172.08) g·m-2(<0.05), 其干重也由(793.39±84.49) g·m-2显著下降为(318.19±72.22) g·m-2(<0.05)。游步道两侧5 m范围内湿地植物群落生产力显著下降, 特别是在游步道边缘0 m处。而且旅游活动干扰对植物群落单位面积地上生物量的影响具有明显的梯度效应。

2.4 游步道两侧不同类型植物群落对旅游干扰响应的差异

结果表明, 距游步道越近, 不同植物群落类型的物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数均呈增长趋势, 而Simpson优势度指数均呈降低趋势, 见图6。其中, 在游步道边缘0 m处的苔草群落物种丰富度13.00±1.73显著高于距游步道20 m处的9.00±1.00(<0.05); 而游步道边缘0 m处拂子茅—地榆群落和羊茅群落的物种丰富度11.00±0.82、6.67±1.53虽然要高于20 m处的8.25±3.50(>0.05)、4.67±2.89(>0.05), 但差异不显著。同时, 游步道两侧不同植物群落类型的Shannon-Wiener多样性指数对旅游干扰具有相似的响应规律, 苔草群落在游步道边缘0 m处的Shannon-Wiener多样性指数2.42±0.11显著高于距游步道20 m处的1.99±0.13(< 0.05)。在游步道边缘0 m处苔草群落的Simpson优势度指数0.10±0.01要显著低于距游步道20 m处的0.16±0.02(<0.05); 拂子茅—地榆群落和羊茅群落的Simpson优势度指数虽有降低趋势, 但是差异不显著。这表明大九湖湿地苔草群落对旅游活动干扰更加敏感, 其植物群落的多样性显著提升、Simpson优势度指数显著降低。

图4 距游步道越远植物群落湿生植物和中生植物组成的变化

Figure 4 The changes of composition of hygrophyte and mesophyte in plant communities farther away from the tourist trails

注:标准误差(n=9); a、b不同小写字母表示不同梯度间湿重差异显著(P<0.05); A、B不同大写字母表示不同梯度间干重差异显著(P<0.05)。

Figure 5 The changes of aboveground biomass of plant communities farther away from the tourist trails

此外, 旅游活动干扰显著影响了大九湖湿地游步道两侧拂子茅—地榆群落的Cody指数和Sorensen指数, 而对羊茅群落的影响不明显, 其Cody指数和Sorensen指数集中在2.3和0.5左右。同时, 苔草群落的Cody指数和Sorensen指数虽然具有明显的变化趋势, 但是差异并不显著。随着向游步道靠近, 拂子茅—地榆群落的Cody指数由2.25±0.02显著上升为6.25±0.87(<0.05), Sorensen指数由0.76±0.10显著下降为0.42±0.14(<0.05), 在距游步道5 m左右处其Sorensen指数发生显著变化。而距游步道越近, 苔草群落的Cody指数由1.32±0.76逐渐上升为3.61±2.08(>0.05), Sorensen指数也逐渐下降为0.43±0.22(>0.05), 但差异均不显著。

3 讨论

大九湖湿地游步道两侧拥有类型多样的湿地植物群落, 其为大九湖湿生泥炭沼泽和湿生草本沼泽的形成提供了基础[32]。但是该区域整体上水生植被面积较小, 沉水和挺水植物群落类型较少, 穗状狐尾藻()、木贼()、睡菜()和小黑三棱等仅在局部浅水区形成了小面积的单优种群落[33]。而与之前相比, 菖蒲群落、野艾蒿群落、白车轴草群落和大叶章群落等植物群落在大九湖湿地陆续出现[32, 33]。这说明旅游活动一定程度上改变了该区域的湿地植物群落组成, 一方面人为引入了一些湿生观赏植物, 另一方面旅游活动导致一些适应能力强的中生植物沿游步道扩散。但是目前旅游活动对植物群落格局的影响是十分有限的, 湿生植物群落类型仍为大九湖湿地游步道两侧最为常见的植物群落, 主要优势植物以禾本科为主, 具有明显的沼泽湿地特征。

大九湖湿地游步道两侧植物群落生物多样性及优势种组成已经对该区域的旅游活动干扰进行了响应, 包括物种丰富度和植物多样性的升高、Simpson优势度指数和物种相似度的下降、生产力的显著降低等。其中, 游步道边缘的物种丰富度和Shannon- Wiener多样性指数显著升高, 旅游干扰导致了其植物多样性的增加, 但是这些增加的植物种类主要是野艾蒿、大叶章等中生植物, 以及白车轴草、红车轴草、黑麦草等外来植物。因此, 在湿地旅游活动区应加强外来植物防控管理, 建立长期监控机制, 定期清理外来植物。适度的干扰有利于提高群落物种多样性指数, 对维持植物群落多样性是有益的, 这与其他学者的研究结果相一致[11, 12]。虽然大九湖湿地游步道两侧旅游活动没有达到高强度旅游干扰的程度。但是大量非原生植物沿游步道扩散增加了生态系统退化的风险。同时, 旅游干扰导致游步道两侧植物群落地上生物量的显著降低, 其可直接指示旅游活动的干扰情况, 主要是游客踩踏。而植物群落生产力的降低减弱了群落内的种间竞争, 释放了生态位, 使得某些物种通过游步道传播扩散, 从而改变了其植物群落结构, 降低了湿地景观边缘的溢出效应[8]。因此, 应规范游步道上游客行为, 设置必要的提示标识, 加强游客日常管控, 控制游步道上游客容量。湿地区域不可控的旅游活动会制约湿生植物成为游步道两侧的优势物种, 并导致植物群落的竞争演替。因而物种相似度明显下降, 游步道边缘湿生植物群落的植物种类组成趋向于干化, 这可能是大九湖湿地游步道两侧植物群落结构改变的主要原因。所以物种丰富度和植物多样性的增加并不一定是有益的, 可能是湿地生态系统退化的中间状态。因此, 湿地游步道两侧可以采取适度的植被恢复、隔离带建设等湿地修复措施, 遏制湿生植物群落向中干生植物转变。在大九湖湿地, 地榆、拂子茅和羊茅具有更强的抗干扰能力, 不同植物群落类型对旅游活动干扰的耐受性是有区别的。其中, 旅游干扰对羊茅群落的影响最不明显, 其植物多样性和物种组成基本保持不变; 苔草群落在旅游活动影响下已经发生了显著变化, 植物多样性增加、物种优势度降低, 物种组成明显改变。本研究也存在一定的局限性, 首先本研究仅仅分析了旅游高峰期过后大九湖湿地野外植物调查所获得的数据, 而非不同季节的多次调查结果, 因此不同植物物候的差异可能导致调查结果的偏差。其次在研究植物演替时, 一般采取空间代替时间的方法, 但这种方法存在一定的局限性, 因为植被演替在时间上则具有较高的线性特征, 但在空间上常常是非线性的。

注:标准误差(n=3); a、b不同字母表示不同梯度间差异显著(P<0.05)。

Figure 6 The differences for changes of biodiversity indexes of different plant communities farther away from the tourist trails

4 结论

由于游步道两侧游客踩踏等影响导致了植物群落生产力的显著下降, 进而破坏了原生植物群落的种间竞争关系, 促进了游步道边缘中生植物和外来植物占比逐渐升高, 导致了其生境趋向于干化。旅游活动干扰逐渐改变了游步道两侧原生湿地生态系统的植物群落格局、优势物种, 以及其生物多样性和群落物种组成等。但是目前旅游活动对大九湖湿地植物群落的明显影响主要集中在游步道两侧10 m范围内, 而且处于中度干扰强度下。此外, 不同类型植物群落对旅游活动干扰的响应差异明显, 响应强度由高到低依次为苔草群落、拂子茅—地榆群落、羊茅群落。未来应加强湿地旅游活动对游步道两侧植物群落影响的监控, 特别是苔草群落。同时, 采取必要措施限制游客对湿地植被的踩踏, 定期清理游步道两侧扩散的外来物种和中生植物。

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Response of herbaceous plant communities on both sides of the tourist trails in Dajiuhu wetlands to tourism disturbance

GUO Ziliang1,2, LIU Xinyan1,2, ZHANG Manyin1,2,*, ZHOU Wenchang3, PANG Hongdong3, MA Guofei4, LONG Shuizhi4, MEI Yujiao4

1. Beijing Key Laboratory of Wetland Services and Restoration, Institute of Wetland Research, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China 2. National Ecosystem Research Station of Hengshui Wetland, Hengshui 053000, China 3. Hubei Academy of Forestry, Wuhan 430075, China 4. Shennongjia National Park Administration, Shennongjia 442400, China

Tourism interference has more and more impacts on the native plant communities. In order to reveal the response process of wetland plant communities on both sides of the tourist trails to tourism disturbance, and then formulate scientific coping strategies for tourism activities, the main plant communities and their dominant species on both sides of the tourist trails of the Dajiuhu wetlands, and the impacts of tourism disturbance to the biodiversity and structure of typical plant communities were analyzed by using the methods of important value and biodiversity indexes. And taking the wetland plant communities on both sides of the tourist trails as a research subject, the quadrat investigation of plant communities in the field was conducted. The results showed that there were four categories and 23 plant community types, including 58 dominant plant species on both sides of the tourist trails. The tourism disturbance led to the change of plant community structure on both sides of the tourist trails, and the succession to the mesophyte communities. And the species richness and diversity of plant communities at the edge of the tourist trails increased, the Simpson dominance index and species similarity decreased, and the productivity significantly decreased. However, the influence range was within 10 m on both sides of the tourist trails. Meanwhile, the closer to the tourist trails, the species similarity of plant communities in the adjacent gradient decreased significantly, and the plant species composition at the edge of the tourist trails tended to dry. The disturbance of tourism activities also restricted some hygrophytes to become the dominant species of plant communities on both sides of the tourist trails, such asand. In addition, the tolerance of different types of plant communities on both sides of tourist trails to the tourism interference was different, and the response intensity from high to low wascommunities,communities andcommunities.

Dajiuhu; plant community; tourism; tourist trails; biodiversity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.010

Q948.1

A

1008-8873(2022)06-082-10

2020-10-02;

2020-10-23

湖北省技术创新重大专项(2019ACA162); 神农架金丝猴保育生物学湖北省重点实验室开放性课题基金(2019SNJ001)

郭子良(1987—), 男, 河北石家庄人, 博士, 助理研究员, 主要从事湿地保护与管理研究, E-mail: shengtai2007@126.com

通信作者:张曼胤, 男, 辽宁沈阳人, 博士, 研究员, 主要从事湿地生态学研究, E-mail: cneco@126.com

郭子良, 刘欣艳, 张曼胤, 等. 大九湖湿地游步道两侧草本植物群落对旅游干扰的响应[J]. 生态科学, 2022, 41(6): 82–91.

GUO Ziliang, LIU Xinyan, ZHANG Manyin, et al. Response of herbaceous plant communities on both sides of the tourist trails in Dajiuhu wetlands to tourism disturbance[J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 82–91.