话说哺乳动物纲的鉴定特征

张法奎

生物分类学开山鼻祖林奈把形形色色的兽类动物划定为纲级分类单位，选用哺乳特征为其命名。哺乳作为纲的鉴定特征，对于现生哺乳动物是普遍适用的，概无例外。然而，这个鉴定特征，古生物学家用不上，因为乳腺是软组织，不能形成化石，哺乳行为也不可能留下任何遗迹在地层中。古生物学家另选出一个鉴别哺乳动物的新标准——中耳内有三块听小骨：锤骨、砧骨和镫骨，用以区别于低等四足类（两栖类和爬行类）和鸟类，这些动物的中耳只有一块耳柱骨。

哺乳类是从爬行类进化而来的，哺乳类比爬行类多了两块听小骨（锤骨和砧骨）。这两块听小骨分别与爬行动物的关节骨和方骨相对应，关节骨和方骨构成爬行动物的颌关节。爬行动物的颌关节，怎么会在进化过程中摇身一变跑进哺乳类动物中耳之内呢？这问题关系重大，涉及到哺乳类和爬行类的划分，以及哺乳类起源问题。为厘清这个问题，古动物学家和现生动物学家坚持不懈地努力了200余年，至今未能完美收官。

哺乳动物与爬行动物耳区结构比较（引自李传夔等，《史前生物历程》，P125）

笔者认为，如果选用仅由一块骨（齿骨）组成的下颌骨作为哺乳类的鉴别特征，会更好用。第一，下颌骨（齿骨、下牙床）体积大，哪怕是最小的哺乳动物的下颌骨，人眼也能不费力地看清楚，不像听小骨那么纤小，不易保存成化石，而且还隐藏在中耳内，没有现代高科技CT无损伤技术，很难对它们进行观察研究。第二，下颌骨的骨组织密实，易形成化石，常被单独发现，因此有较多机会被利用。下颌骨（下牙床骨）化石常常会有牙齿保存，牙齿是鉴别哺乳动物的上好材料。第三，选用下颌骨和用三个听小骨具有同等的鉴别效果，在进化意义上也丝毫不逊于听小骨。因为哺乳动物的下颌和中耳内的锤骨本是“一母（爬行类的下颌）所生的一对双胞胎”。它们都经历了由爬行类演变成哺乳类的历程。

为啥古生物学家选用三个听小骨，而不用下颌骨作为哺乳类的鉴别标准呢？这可能是历史机缘造成的。早在古生物学发展早期，胚胎学家就发现在哺乳动物发育过程中，中耳听小骨与下颌中的麦克尔氏软骨相连接。于是他们做出大胆猜想，中耳的锤骨是来自于下颌。为什么说是猜想呢？因为那时古生物学家还没有发现原始哺乳动物，更不知道有似哺乳类爬行类动物存在。胚胎学家的猜想有实据，所以古生物学家采纳了胚胎学家的断言。

后来，古生物学发展证实了胚胎学家的预言，哺乳动物中耳内的锤骨真的是由爬行动物下颌的后半部分（齿后骨）的关节骨蜕变而来的。这一进化现象太离奇了，非专业人员难于想象。说我们人类的中耳内存有远古祖先动物下颌的遗迹骨头，听到这种骇人听闻的事儿，还怪瘆人呢，会让人想起一种怪病——病人肚子里存有一个寄生胎儿，还长着毛发。

古生物学发展直到20世纪，才确认了时代最早的原始哺乳动物，我国云南省禄丰化石蜚声世界。而哺乳类的祖先类群似哺乳类爬行动物早在19世纪已在美洲和非洲多有发现。在似哺乳爬行动物向哺乳类进化过程中，古生物学家发现似哺乳类爬行动物下颌的后半部分（齿后骨，由多块骨头组成），的确是正在退化逐渐体积越变越小，并移向中耳，直到原始哺乳动物，关节骨完全进入中耳腔内，变为锤骨。而似哺乳爬行动物下颌的前半部分（齿骨）逐渐变得强大起来，它的后端向后伸长与头骨的鳞骨邂逅相遇，形成新的哺乳类特有的颌关节（颞-下颌关节）。这样哺乳动物的齿骨单独一块骨头承担起下颌功能作用。

下颌作为吃食器官，从鱼类到两栖类至爬行类，其基本结构一直都保持不变，可是到了似哺乳类爬行动物，本来完整的一个下颌奇迹般地分裂成两半，毋庸置疑，这是脊椎动物演化史上发生的一个重大事件。能把下颌分裂成两半该是多么大的破坏力呀！可是这一事件并没有造成毁灭性灾难，致使似哺乳类爬行动物向哺乳类进化进程终止，反而造就出了一个更高级的动物类型——哺乳类。发生在脊椎动物演化史上的下颌分裂事件，可与发生在地史上非洲大陆和南美洲大陆两大板块分裂事件相比肩。对我们人类而言，下颌分裂事件更有意义，因为如果下颌分裂事件不发生，就不会有哺乳类，人类起源就无从谈起。

引起下颌分裂事件的动因是什么？就笔者所知，似乎尚无人明确地做出过解释。笔者认为下颌分裂事件无法用气候变化等外因来解释，应该转而从动物有机体内部寻找答案。经长期思索，笔者终于找到一个有可能是诱发下颌分裂的动因，那就是新的吃食方式——咀嚼食物。食物经过咀嚼后，容易消化，提高了营养利用率，这有利于动物生存和生殖，是动物进化的强大促进力。低等动物吃食总是囫囵吞“枣”，快速下咽，因为食物塞住了呼吸道，不能呼吸。哺乳动物可以慢慢咀嚼食物，不妨碍正常呼吸，这得益于哺乳类具有次生腭，它将口腔和鼻腔分隔开了，吃食和呼吸两不误。次生腭从似哺乳类爬行动物就出现了，它逐渐向后扩展，把翼骨也俘获进来了。于是翼骨被固定化，不能活动，这就严重地限制了由方骨和关节骨组成的旧式的颌关节的活动，致使动物吃食时下颌的运动力度不足。为了不误动物吃食，保障下牙床（即，下颌前部的齿骨，因其背缘长有牙齿而得名）嚼咬有力，必需释放下牙床，让它能够单独活动。下牙床（齿骨）是爬行动物下颌的前半部分，它与下颌的后半部分（齿后骨）原本是紧密联结在一起的。应动物吃食的需求，下颌前半部（齿骨）和后半部分（齿后骨）之间的骨缝就松动开了，这样就便利了下牙床吃食运动。之后，下牙床逐渐变得强大起来，其后端向后伸长，与头颅的鳞骨相接触，并且形成新的哺乳类特有的颞-下颌关节。新的哺乳动物式的颌关节发挥作用之后，旧的爬行式的颌关节就失去了吃食功能。于是齿后骨退化、变小，更好地担负起传递声音的作用，最终，它脱离下颌，进入中耳内。与此同时，口腔内翼骨的长而大的翼骨方骨支也相随退化了。如此造成的结果是，脏颅（由上、下颌组成）这套吃食机构解体了。脏颅从有颌鱼类出现一直保持完整，到哺乳类它的后半部分退化掉了，吃食功能由其前半部分担当起来。

话讲至此，我们讲到了哺乳纲的古生物鉴别特征，三个听小骨标准和下颌骨（仅由一块齿骨构成）标准，以及它们的惊人的“生身”事件、离奇的演变历史。这是古生物学者科普本学科当讲的故事。可是我们应该清醒地认识到，林耐的哺乳纲鉴定特征，从理论上讲它能适用于所有哺乳动物，无论是现生的还是古代的哺乳类，但实际应用时暴露出缺点，无法实行。古生物学家提出的标准，能够应用于地史上的已灭绝了的古老动物，历代古生物学家一直在用。如此哺乳动物纲实际上用了两个鉴别标准。坦白地说，古生物学标准只是林耐的鉴定标准的代用品，现在，我们问，这两个哺乳纲鉴别标准完全相一致吗？为了消除双重标准，笔者提议将古生物学标准扶正为哺乳纲定义（鉴定标准），其优点是既适用于古哺乳类，也适用于现生哺乳动物。

哺乳动物中耳演化与过渡型锤骨-砧骨关节固枢关节（毛方园供图）

喜闻发现“固枢关节”（《化石》杂志，第186期，79-80页，2020年），笔者很欣慰，祝贺我所青年学者毛方园以及美国自然历史博物馆的孟津取得优异科研成绩。高兴之际，笔者写此短文为他们站边、呐喊、助威。

链接：固枢关节（braced hinge joint）

哺乳动物中耳的听骨（锤骨，外鼓骨，砧骨）与爬行动物的齿骨后骨（关节骨，前关节骨，隅骨）和头部的方骨同源。从似哺乳爬行动物的下颌中耳到典型哺乳动物中耳的渐进演化中，爬行动物的下颌关节骨-方骨颌关节，演变为哺乳动物中耳锤骨-砧骨关节，而哺乳动物的颌关节则由齿骨-鳞状骨构成。

锤骨-砧骨关节在哺乳动物中具多种形态，如单孔类的平贴式、兽类的马鞍形关节。固枢关节至少存在于三尖齿兽、对齿兽和多瘤齿兽等多种早期哺乳动物中，代表了原始方骨-关节骨颌关节和锤骨-砧骨关节之间的过渡类型,是哺乳动物听骨的原始特征之一。

固枢关节的特点是锤骨和砧骨关节大致呈前后向凹凸状，两者形成可旋转移动的枢纽状，保持了似哺乳爬行动物颌关节的基本形态。锤骨关节窝外缘有窄的片状骨质衬边，加固了锤骨-砧骨关节的枢纽关系，使锤骨外侧接收到的声波振动能有效传递给砧骨和镫骨，最后进入内耳。

在演化过程中，听骨与齿骨的分离，或者说听觉功能和咀嚼功能的分离，可看做是听骨不断缩小退缩，离开齿骨进入颅基部的演化过程。砧骨虽不断缩小，但一直位于颅基部，与岩骨等结构位置变动不大。砧骨-锤骨关节相对于头骨位置也较为稳定，一直起着辅助颌关节的作用，等同于听骨与颅骨连接的锚点，所以相对听骨前端，砧骨-锤骨关节演变速率较低。（毛方园 文）