不同地区大麦种质资源农艺性状分析与评价
2022-09-16刘悦善
张 宇,师 祎,刘悦善,胡 丹
(甘肃省种子总站,甘肃 兰州 730020)
大麦(Hordeum vulgareL.)属禾本科(Gramineae)大麦属(HordeumLinn.)一年生草本植物,因其具有生育期短、抗逆性强、适应性广和营养丰富等特点[1-2],在我国和世界上的不同生态气候条件下都能生长,其播种面积仅次于水稻、小麦、玉米位居第四[3]。目前,大麦主要用于经济、饲料、啤酒原料和食用等方面,在工农业生产中扮演着重要的角色[4-5]。已有研究显示,大麦籽粒含有蛋白质、淀粉、矿物质和各种维生素等营养物质,食用大麦可降低血压和胆固醇,具有抗氧化、防衰老和抗癌等功效[6-8]。近年来,随着人民生活水平的提高,加之消费者对其生产的需求,人们越来越重视培育一些优质大麦品种[9]。在我国,由于大麦种质资源遗传基础狭窄、基因流失等瓶颈[10],育种家通过掌握种质资源数量的多少及其性状的变化规律,在很大程度上解决了如何利用大麦资源、选配亲本组合及提高育种效率等问题[11],对实现经济、社会和生态效益起到了非常重要的作用,为大麦育种技术的进一步研究奠定了基础。
农艺性状是指农作物的生长发育习性、产量性状等可以代表作物品种特征的相关性状,是评价作物重要指标的其中之一[12]。目前,作物农艺性状的分析在小麦、水稻、棉花、谷子和马铃薯等作物上进行了较多的研究[13-17],并且从中筛选出许多优良种质资源及品种。国内关于大麦种质资源农艺性状的研究也有较多报道[12,18-20],但从不同地区引进的大麦种质资源在特异性和优良性状等方面存在很大差异,因此我们对从国内外引进的57 份大麦种质资源在不同地区种植的主要农艺性状进行多样性分析,旨在为大麦种质的改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
参试的57 份材料均保存于甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室/甘肃省干旱生境作物学重点实验室麦类种质创新课题组,包括国内不同地方资源和国外引进种质资源(表1)。
1.2 试验设计
试验在甘肃省张掖市和兰州市育种试验站进行,随机排列种植。每份材料种植2 行,行长1 m,行距0.2 m,每行播种30 粒,人工手锄开沟点播,播深4~5 cm,且两边各留保护行0.5 m。试验区统一种植、统一管理、统一收获,3 次重复。
1.3 性状调查
按照《大麦种质资源描述规范和数据标准》统一观察记载[21]。调查时随机取样,每个品种取10株,分别测定株高、穗长、穗粒数、总分蘖数、有效分蘖数和千粒重等农艺性状。
1.4 数据处理
试验数据均以调查数据的平均数为标准,采用Excel 2016 和SPSS 19.0 软件进行数据处理及相关分析。
2 结果与分析
2.1 供试大麦材料的主要类型
从表1 可知,57 份大麦材料中六棱大麦有ZYM02589、LEGACY 和江芒大麦,四棱大麦有WDM01995、WDM06805、ZY132-a0337、垦啤麦2 号、莫龙斯、美国26 和青永4289,其余材料均为二棱大麦。青青稞、丹青1 号和青永4289 为裸大麦,其余材料为皮大麦。参试的57 份大麦种质资源均为早熟品种。
表1 供试大麦种质资源
2.2 公示材料的主要农艺性状
由表2 可知,不同地区大麦品种在6 个主要农艺性状上表现明显的差异。其中,张掖地区种植大麦材料的6 个农艺性状均优于兰州。总分蘖数变异系数最大,张掖和兰州分别为37.35%和34.26%;其次是穗粒数,为32.18%和34.30%;株高的变异系数最小,为9.77%和10.29%。穗粒数在60 粒以上的材料有莫龙斯、江芒大麦和青永4289。千粒重在30 g 以下的材料有8 份,60 g 以上的有龙09026、Z122V027W、陇啤1 号和甘本二条等4份。株高方面,没有70 cm 以下的矮秆材料;70~90 cm 的半矮秆材料有4 份,分别为711 农大5 号、WDM06805、ZY132-a0337、WDM06118;90~120 cm 的中高秆材料有51 份;120 cm 以上的高秆材料有2 份,分别为ZYM02589、甘啤4 号;供试材料的89.47%为中高秆材料。此外,参试材料的穗长大多数在10 cm 以下。
表2 不同地区供试大麦种质资源主要农艺性状
2.3 农艺性状的聚类分析
以不同农艺性状为指标,包括穗长、株高、穗粒数、总分蘖数、有效分蘖数和千粒重,对两地区供试材料进行聚类分析(见图1)。由图1-A 可知,供试材料可被划分为3 类:第1 类包括4 份材料,分别为711 农大5 号、WDM06805、ZY132-a0337、WDM06118,4 份材料的平均穗粒数较少,株高较矮,千粒重较低,有效分蘖数较少,均为半矮秆材料;第2 类包括20 份材料,第3 类包括33 份材料,第2 类和第3 类材料多为中高秆材料。由图1-B 可知,57 份大麦品种可以聚为两大类:第一类包括25 份材料,包括6 份国外材料和19份国内材料,整体表现为中高秆材料。第二类包括32 份材料,包括15 份国外材料和17 份国内材料,整体表现为植株较高、分蘖强、穗粒数多及千粒重较高。通过以上分析结果,说明同一类中的材料不同农艺性状表现相似,因此,在品种选育过程中,应结合育种目标,进而选择所需种质资源。
图1 供试大麦农艺性状聚类
2.4 农艺性状的相关分析
为了更好地挖掘和利用大麦种植资源,我们对供试材料的主要农艺性状进行了相关分析,这些性状包括株高、穗长、穗粒数、总分蘖数、有效分蘖数和千粒重(表3)。不同试验点的相关性分析结果显示,株高与千粒重、穗粒数与千粒重之间呈显著正相关,张掖试验点相关系数分别为0.282、0.306,兰州试验点相关系数分别为0.686、0.607。张掖试验点株高与穗长呈极显著正相关,相关系数为0.272。有效分蘖与穗粒数呈显著负相关,相关系数为-0.139。说明在育种过程中,在选择株高时结合穗长较长的品种,能够提高千粒重。在张掖试验点和兰州试验点,总分蘖数与有效分蘖数间均呈极显著正相关,其相关系数分别为0.898、0.979。以上结果说明,大麦各农艺性状之间存在此消彼长的关系,如果简单考虑某一性状的提高,会造成其他因素的下降,从而影响产量提高。在大麦优良品种的选育过程中,应考虑不同农艺性状间的影响,只有综合考虑不同农艺性状间的相互作用,最终才可能获得理想的优良品种。
表3 不同地区供试大麦材料主要农艺性状的相关系数
2.5 农艺性状的主成分分析
主成分结果(表4)显示,在张掖和兰州2 个试验点,前3 个主成分特征值的累积贡献率分别达到了80.072%、75.501%。其中2 个试验点的第1 主成分特征值分别是2.344、2.332,贡献率分别达到39.068%、38.860%,总分蘖数和有效分蘖数对应的特征向量较高,其次为穗长。第2主成分的特征值分别是1.300、1.140,贡献率分别为21.674%、19.005%,特征向量最大的是千粒重(0.708)和株高(0.768)。第3 主成分的特征值分别为1.160、1.058,贡献率分别为19.330%、17.636%,穗粒数(0.824)和穗长(0.570)在第3 主成分中的特征向量最大,其次为株高(0.562)和千粒重(0.551)(表4、表5)。通过以上分析可知,第2 和3 主成分反映的主要涉及生产性能特征。在3 个不同主成分中,性状的特征向量出现了异号,这可能是异向分化所导致的,特征向量为异号的性状之间可能存在相互制约关系。
表4 不同地区供试大麦材料的6 个农艺性状相关矩阵的特征值、贡献率和累计贡献率
表5 选取的主成分对应的特征向量
3 讨论与结论
我国拥有丰富的大麦种质资源,这些种质资源直接利用或者广泛地用于大麦品种的选育改良,对加快我国大麦品种的选育与生产的发展起到重要的作用[22]。多年来,随着大麦的育种目标向优质转变,重新评价和利用地方品种是拓展中国大麦育种遗传基础的重要途径[23]。此外,大麦种质资源的表型及农艺性状遗传多样性研究多集中在特定地区,这与大麦种质资源地区多样性高于品种多样性,且品种聚类结果与其来源地生态类型一致有关[24]。通常情况下,筛选早熟、株型中等紧凑,旗叶面积、穗粒重和千粒重较大的优良大麦品种,有利于保证大麦丰产和籽粒质量。此外,农艺性状的鉴定和评价是种质资源研究的基本方法和途径[25]。郭晓丽等[26]认为,育种中选用亲缘关系较远的种质材料,有利于拓宽新种质类型的遗传变异。王娟等[27]认为,在一定程度上遗传变异丰富性程度对植物适应性进化研究具有重要意义。孟霞等[10]认为,种质资源是育种的基础,对青稞(大麦)农艺性状的研究可以发掘优异的亲本材料,同时对西藏青稞高产栽培提供了依据。本研究对供试大麦材料的6 个不同农艺性状进行了综合评价,在张掖和兰州2 个试验点种植的57 份大麦材料中,6 个性状的平均变异系数为23.08%和26.19%,而总分蘖数和有效分蘖数的变异最丰富,且张掖地区种植的大麦材料农艺性状均优于兰州地区。
聚类性状选择对聚类分析的准确性和可靠性有很大影响,就数量性状而言,供试材料大部分性状变异类型丰富。本研究对57 份大麦材料的6个农艺性状进行聚类,类群Ⅰ的4 份材料表现出穗粒数较少,株高较矮,千粒重较低,有效分蘖数较少等特性,均为半矮秆型材料(张掖地区);而2 个地区类群II 和类群III 多为中高秆材料,整体表现为植株较高、分蘖强、穗粒数多及千粒重较高。以上类群的划分与株高、穗长、穗粒数、有效分蘖数及千粒重等性状密切相关,这与李洁等[31]、孟霞等[10]、郜战宁等[12]的聚类分析结果一致。高产和稳产仍然是大麦育种的主要方向之一[32]。本研究所划分的3 个类群的供试材料间具有不同的优势性状,在大麦品种选育的过程中,可根据多样化的育种目标加以筛选利用,同时选择遗传多样性较丰富的大麦品种来创制新的种质资源。
与大麦产量相关的不同性状间的关系较为复杂,彼此间的相关性存在差异。方彦杰等[33]对美国的47 份大麦种质资源研究发现,株高与穗长之间呈极显著正相关。牛小霞等[30]对267 份青稞种质材料进行分析表明,株高与穗长、千粒重显著正相关。刘亚楠等[34]对二棱大麦种质的综合评价表明,株高与穗长、千粒重显著正相关。本研究结果表明,株高与千粒重、穗粒数与千粒重之间呈显著正相关,株高与穗长呈极显著正相关,且总分蘖数与有效分蘖数之间均呈极显著正相关,该结果与前人的研究相一致。此外,本研究对57份大麦材料进行了主成分分析,发现各主成分所包含的性状具有一定的相关性,同时根据各指标的相关性了解其内在联系,最终使分析准确简洁,选取累计贡献率为80.072%和75.501%的前3 个主成分来评价57 份大麦种质资源,这与孟霞等[10]和牛小霞等[30]的分析相一致。本研究仅分析了57 份大麦种质材料的农艺性状,对其品质性状的分析和分子水平的遗传多样性有待进一步研究,以便更准确地综合评价大麦种质资源。