播距和播量对张杂谷10号生长特性及产量的影响

马 珂 冯 雷 赵夏童 张丽光 原向阳 董淑琦 郭平毅 宋喜娥

（1山西农业大学农学院，030801，山西晋中；2山西吕梁方山县农业农村局，033100，山西吕梁）

密度是调控产量的重要栽培因子，通过控制种植密度可以改善作物株型结构，构建合理群体，提高光能利用率及土壤养分运转速率，实现作物增产[1]。在稀植条件下，作物的株高降低，茎粗增加[2-3]，根系发育增强，分蘖数增加[4]，光合能力及叶绿素含量提升[5]，单株对土壤水分和氮、磷、钾等养分的吸收能力增强[6]，籽粒充实度提高[4]，但是群体结穗数减少，产量降低[7]。随着留苗密度的增加，叶片对光能的利用能力下降[8-9]，茎秆抗倒伏性能降低[10-11]，穗重、穗粒重和千粒重减小[12-13]。合理密植一定程度上可以增加作物深层土壤根系量[14]，增加结穗数，弥补单株产量的下降，进而实现增产[15]。

谷子[Setaria italica(L.)P.Beauv.]是一种粮饲兼用作物，在干旱、半干旱的丘陵山区广泛种植，播种方式以传统的人畜力耧播为主，存在播种效率低、保苗难、间苗费时费工费力等问题[16]。畅灼卓等[17]研究表明，晋谷21号采用行距33.30cm、株距10.00cm、每穴播种2～3粒，出苗均匀，密度适中，产量高，可实现少间苗或免间苗。张杂谷10号产量高、品质好，可以通过分蘖来调节种群密度，减弱种植密度对谷子产量的影响。贾淑贤等[18]指出，张杂谷10号旱地留苗数以12万～18万株/hm2为宜，而水浇地以18万～22.5万株/hm2为宜；罗健等[19]在陕西延安旱地试验中发现，18万株/hm2种植密度下张杂谷10号产量最高；而吐尼沙古·热衣木[20]发现，新疆人工播种张杂谷10号的最佳种植密度为13.5万株/hm2。可见，不同气候、土壤条件以及播种方式对于张杂谷10号的种植密度有不同的要求。

前人[18-20]在研究密度对谷子生长特性的影响时，往往通过人工间苗来控制留苗密度。本试验通过调节自走式多功能小粒种子播种机JAS-502B的播距和播量来控制密度，以张杂谷10号为材料，研究不同播距和播量对谷子农艺性状、光合色素含量、气体交换参数、叶绿素荧光参数、氮代谢特性及产量的影响，为丘陵山地谷子机械化精量播种提供理论依据及技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2013年5-9月在山西省晋中市太谷县山西农业大学农作站（112°28′～113°01′E，37°12′～37°03′N）进行。谷子生育期内降雨量451.00mm，平均气温22.06℃。试验地土壤为褐土，肥力中等，播前施底肥纯N 207.00kg/hm2、P2O596.00kg/hm2、K2O 139.50kg/hm2。

1.2 试验材料

供试谷子品种为张杂谷10号，由河北省张家口市农业科学院选育而成。

1.3 试验设计

采用山西农业大学和韩国（株）张自动化有限公司联合研发的自走式多功能小粒种子播种机JAS-502B播种，行距33.30cm，播深3.00cm。采用随机完全区组设计（表1），设播距7、10和13cm 3个水平，通过F、X和YJ 3个播种轮分别设置3个播量（3～4、2～3和1～2粒/穴）水平，其中F播种轮的凹槽外径5mm，深度2.50mm，圆形；X播种轮的凹槽外径4mm，深度2.0mm，圆形；YJ播种轮的凹槽外径5mm，深度1.8mm，“V”形。共9个处理，每个处理重复3次，每个小区面积30m2（10m×3m）。播前试验田统一灌水、旋耕、施肥并划分小区，待谷子出苗稳定后进行出苗数的调查，出苗以谷子露出第1叶且距地面1cm为标准。谷子生育期内统一进行田间管理，人工除草并对病、虫、草害实施综合防治，成熟期安装驱鸟设备。

表1 试验处理Table 1 Experimental treatments

1.4 测定项目与方法

在拔节期，各小区随机选取3株谷子，测定其农艺性状、气体交换参数和叶绿素荧光参数，并取样测定光合色素含量、硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量。

1.4.1 农艺性状 选取生长一致的谷子，用卷尺测量植株的株高（抽穗前测定植株基部到旗叶的高度，抽穗后测定植株基部到穗顶端的高度）、倒2叶的叶长和叶宽（叶面积=叶长×叶宽×0.76），用游标卡尺测定其茎粗。将谷子放入烘箱中，先用105℃杀青30min，然后用80℃烘干6h，取出后用万分之一天平称取整株干重。

1.4.2 光合色素含量 参照文献[21]，采用96%的乙醇浸提法测定光合色素含量。

1.4.3 气体交换参数 选择晴朗无云的天气，于上午9:00-11:00用CI-340光合测定仪测定气体交换参数。在各小区随机选取3株生长一致且受光方向一致、叶位相同且完全展开的倒2叶，测定其净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs），测定时光强为900±50µmol/(m2·s)，环境温度为 28℃±2℃，CO2浓度为 380±50μmol/mol。

1.4.4 叶绿素荧光参数 于20:30后，使用便携式叶绿素荧光仪PAM-2500（WALZ公司，德国）测定叶绿素荧光慢速动力学曲线。在各个小区随机选取3株谷子植株的倒2叶，测定其最大光化学量子产量（Fv/Fm）、表观光合电子传递速率（ETR）、光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（NPQ）。

1.4.5 硝酸还原酶活性 参照文献[22]，采用磺胺比色法测定硝酸还原酶活性。

1.4.6 可溶性蛋白含量 参照文献[23]，采用考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白含量。

1.4.7 产量及其构成因素 谷子成熟后，各小区内测定2m2（2m×1m）的穗数和穗粒重，计算理论产量。

1.5 数据处理

使用Excel 2010软件进行数据统计，使用DPS 6.50软件处理试验数据。采用Duncan新复极差法进行比较。

2 结果与分析

2.1 播距和播量对谷子农艺性状的影响

由图1可知，张杂谷10号的株高随着播量的增加而升高，随着播距的增加而降低；而茎粗、叶面积和干重随着播量的增加而降低，随着播距的增加而升高。单一播距或播量对谷子茎粗和叶面积的影响不显著，但播距、播量组合对其有显著影响。F-7处理时谷子株高最高，较YJ-13处理显著增加了29.59%，而茎粗、叶面积和干重最低，分别较YJ-13处理显著降低了17.76%、18.87%和41.08%。

图1 播距和播量对张杂谷10号农艺性状的影响Fig.1 Effects of seeding distance and seeding rate on the agronomic traits of Zhangzagu 10

2.2 播距和播量对谷子光合特性的影响

2.2.1 对光合色素含量的影响 由表2可知，随着播距的增大和播量的减小，张杂谷10号的叶绿素a（Chla）和类胡萝卜素（Car）含量升高，而叶绿素b（Chlb）含量降低。在各播量水平下，播距对Chla含量的影响均不显著；YJ-13处理时Chla含量最高，分别较X-7、F-13、F-10和F-7处理显著升高12.57%、15.34%、16.05%和16.67%。播量一定，用F轮播种时，谷子叶片的Chlb含量在F-7处理时分别较F-10和F-13处理显著升高22.92%和25.53%，用X轮和YJ轮播种时各播距水平下Chlb含量差异不显著。播距为7cm时，F轮和X轮的播量水平下谷子叶片的Chlb含量有显著差异。YJ-13处理时张杂谷10号Car含量最高，分别较F-10和F-7显著升高11.76%和18.75%；同一播量水平下，F-13处理的Car含量较F-7处理显著升高了12.50%；同一播距水平（7和10cm）下，F轮处理的Car含量显著低于X轮和YJ轮。谷子叶片的Chl(a+b)含量在各处理间差异均不显著。

表2 播距和播量对张杂谷10号倒2叶光合色素含量的影响Table 2 Effects of seeding distance and seeding rate on photosynthetic pigment content of the 2nd leaf from top of Zhangzagu 10 mg/g

2.2.2 对气体交换参数的影响 在图2中，播量一定时，谷子叶片的Pn、Tr和Gs随着播距的增加而升高，而Ci随着播距的增加而降低；播距一定，随着播量的增加，谷子叶片的Pn、Tr和Gs降低，而Ci升高。在各播量水平下，播距对张杂谷10号Pn和Tr的影响不显著，YJ-7处理的Gs分别较YJ-10和YJ-13处理显著降低6.93%和7.90%，而F-7处理的Ci分别较F10和 F13显著提高12.03%和16.10%，YJ-7处理的Ci分别较YJ-10和YJ-13显著提高6.24%和7.58%。在各播距水平下，播量对张杂谷10号的Pn、Ci和Gs存在显著影响，F轮处理的Pn和Gs均显著低于YJ轮，而Ci显著高于YJ轮；YJ-13处理时谷子叶片的Tr达到最高，较F-7处理显著升高28.62%。

图2 播距和播量对张杂谷10号倒2叶气体交换参数的影响Fig.2 Effects of seeding distance and seeding rate on photosynthetic characteristics at the 2nd leaf from top of Zhangzagu 10

2.2.3 对叶绿素荧光参数的影响 由表3可知，张杂谷10号的Fv/Fm随着播距的增大而减小，随着播量的增大而增大；而ETR随着播距的增大而增大，随着播量的增大而减小；播距和播量组合处理对于谷子叶片的NPQ和qP影响均不显著。F-7处理时，谷子的Fv/Fm达到最高，分别较X-7、YJ-10和YJ-13处理显著升高1.47%、2.57%和3.13%。单一的播距或播量处理对张杂谷10号的ETR影响均不显著，而播距、播量组合处理显著影响了谷子的ETR，YJ-13处理时谷子ETR最高，分别较F-7和F-10处理显著升高了45.45%和35.85%。

表3 播距和播量对张杂谷10号倒2叶叶绿素荧光参数的影响Table 3 Effects of seeding distance and seeding rate on chlorophyll fluorescence parameters of the 2nd leaf from top of Zhangzagu 10

2.3 播距和播量对谷子硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量的影响

由图3可知，张杂谷10号的硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量随着播距的增大而增大，随着播量的增大而减小。同一播量水平下，F-7处理的硝酸还原酶活性分别较F-10和F-13处理显著降低13.19%和13.94%，而YJ-13处理的硝酸还原酶活性分别较YJ-7和YJ-10处理显著升高16.41%和18.13%；同一播距水平下，YJ轮处理的硝酸还原酶活性均显著高于F轮和X轮处理。单一播距处理对张杂谷10号的可溶性蛋白含量影响不显著，同一播距水平下，YJ-13处理较F-13处理显著升高73.68%。

图3 播距和播量对张杂谷10号氮代谢特性的影响Fig.3 Effects of seeding distance and seeding rate on nitrogen metabolism characteristics of Zhangzagu 10

2.4 播距和播量对谷子产量的影响

由表4可知，张杂谷10号的结穗数随着播距的增大而降低，随着播量的增大而升高；穗粒重随着播距的增大而升高，随着播量的增大而降低；产量表现为 F-7＞F-13＞F-10＞X-10＞X-7＞X-13＞YJ-7＞YJ-10＞YJ-13。同一播距水平下，不同播量处理间谷子结穗数差异显著；在同一播量水平下，X-7处理较X-13处理显著升高14.04%。不同的播距和播量组合处理对张杂谷10号的穗粒重均有显著差异，YJ-13处理的穗粒重最高，而F-7处理的穗粒重最低。谷子的产量受播距影响不显著，但受播量影响显著，YJ轮处理的谷子产量显著低于F轮和X轮。

表4 播距和播量对张杂谷10号产量的影响Table 4 Effects of seeding distance and seeding rate on the yield of Zhangzagu 10

3 讨论

拔节期是作物个体株型结构形成的关键时期，该生育期株型的好坏不仅影响作物对光能的利用，而且影响抽穗后群体质量和个体株型的优劣。谷子在拔节期生长最旺盛、干物质积累最快，营养生长和生殖生长并进[24]，因此可以通过拔节期谷子生长特性来判断谷子单株的生长发育情况。在本研究中，随着播距的增大和播量的减小，谷子出苗数减少、密度降低，植株茎粗、叶面积和干重升高而株高降低，可能是因为低密度下谷子中下部光照强度增加，细胞伸长量减小，而较高的种植密度下，谷子通过茎秆纵向伸长来获得更多的光照。

光合作用是植物生长发育的基础，也是作物制造养料的主要生理生化过程。光合色素具有吸收和传递光能以及防护叶绿体免受多余光照伤害的作用[25]，聚光色素分子（大部分Chla、全部的Chlb和Car）捕获光能后传递给邻近的色素分子，最终传递给反应中心色素（少数Chla分子）进行光化学反应，Car则保护叶绿素分子免遭光氧化损伤[26]。前人研究表明，玉米[27]、高粱[28]和马铃薯[29]功能叶的Chl含量随着种植密度的增大而降低。Ren等[30]研究发现，随着种植密度的增加，玉米的Chla和Chlb含量先降低后升高，Car含量显著升高。本研究结果显示，不同的播距和播量对谷子叶绿素含量均有较为显著的影响，随着种植密度的增大，谷子的Chla和Car含量降低，Chlb含量升高，而Chl(a+b)含量无显著变化。可见，在高密度的种植条件下，谷子需要通过合成更多的Chlb来弥补植株间相互遮挡造成光能利用效率的降低；但由于聚光色素捕获光能的减少，谷子反应中心色素的合成也相应减少；同时，Car含量的降低使谷子叶片吸收更多的散射光，保证弱光下相对较高的光合能力[24]。

气体交换参数可以反映光合作用的“表观性”，而叶绿素荧光参数则反映光系统Ⅱ（PSⅡ）功能对环境条件的响应[31]。在本研究中，较高的种植密度使谷子的光合作用受到抑制，Pn、Tr、Gs和ETR显著降低，而Fv/Fm和Ci显著升高，说明由于光能的不足，谷子叶肉细胞对CO2的同化能力降低，光合电子传递速率降低，但PSⅡ复合体并未受到损伤，若给植株补充足够的光能仍能恢复较高的光合速率，保证植株正常生长。前人研究表明，随着种植密度的增加，高粱[28]和玉米[30]的Pn显著降低，与本研究结果一致；荞麦[12]的Pn、Gs、Tr和气孔限制值（Ls）减小，小麦[32]和黑麦[33]的Fv/Fm降低，与本研究结果不同，可能与密度梯度的设置以及作物种类的不同有关。畅灼卓等[17]研究表明，晋谷21号的qP均随着种植密度的增大而减小，NPQ则呈现相反趋势。在本研究中，张杂谷10号的qP和NPQ在各处理间差异均不显著，进一步说明了谷子光化学活性没有受到种植密度的影响。

硝酸还原酶是NO3-同化过程中的第1个关键酶，可以参与植物的光合作用[34]；大多数可溶性蛋白参与光合酶的代谢，与光合作用相关；因此可以用硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量反映植物叶片的光合能力[35]。孙常青等[36]研究发现，随着种植密度的增大，谷子叶片的硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量呈先升高后降低的趋势；卢霖等[37]研究表明，玉米穗位叶的硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量随着种植密度的增加而显著下降。在本研究中，张杂谷10号的硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量在高种植密度下显著降低，可能是因为随着种植密度的增大，谷子叶片相互遮挡，导致群体内光强减弱，光合效率下降，同时群体生长量增大，可供单株吸收的硝态氮量减少，单株干物质积累量减少。

合理密植是增加作物产量的重要措施之一，但种植密度过大会导致植株间强烈的竞争，通风透光条件下降，光合作用和群体内气体交换减弱，干物质积累量和籽粒产量降低[13,17,33]。畅灼卓等[17]研究表明，随着种植密度的增加，晋谷21号的产量呈先升高后降低的趋势；黄学芳等[38]研究表明，张杂谷5号密度在4.75万～11.97万株/hm2范围内产量呈线性方式增加，而在13.56万～47.25万株/hm2范围内时，产量在一个窄幅平台内波动。本研究中，播距的减小和播量的增大均使谷子的出苗数增加、结穗数增多、穗粒重下降，但是F-7处理的结穗数少于出苗数，可见种植密度过大时部分植株未成穗。随着种植密度的增大，张杂谷10号的穗粒重显著降低，可能是因为植株光合能力下降，干物质积累量减少，籽粒灌浆能力减弱。F轮和X轮在各播距处理下产量差异均不显著，但较YJ轮显著升高，表明当用YJ轮播种时，张杂谷10号的产量才会显著降低。综上所述，张杂谷10号在较低的种植密度下生长发育好、单株产量高，但成穗数少、群体产量低；而当种植密度过大时，植株分蘖能力下降、单株产量降低，虽未造成显著的减产但播种成本大大提高；适宜的种植密度下，张杂谷10号可以通过分蘖来调节穗数，实现增产。

4 结论

使用F轮和X轮在7～13cm播距范围内播种，张杂谷10号可以获得较高产量，使用YJ轮播种产量较低。