广州市兰圃公园植物群落结构分析*

陈梓宜 吴永彬 赵 俊 叶晓欣 邹 洋

华南农业大学林学与风景园林学院 广州 510642

岭南地区的气候环境是决定岭南园林植物景观的重要因素，分析典型的岭南园林植被及群落结构是营造岭南园林植物景观的有效方法。目前对于园林植物的研究主要集中在应用形式调查[1-2]、植物多样性[3-5]、植物造景配置[6-7]。群落外貌是植物群落与外部环境长期适应的结果[8-9]；植物区系可以表征园林植物的应用是否符合该区的气候环境[10]；乡土植物是长期自然选择的结果，能够反映所在地区的地域性特征。广州兰圃公园自1951年建园70多年来，已经形成了相对稳定的人工植物群落，从生态学角度分析其植物区系、植物群落组成以及乡土植物应用情况，旨在为岭南地区营造地域性植物景观提供参考依据。

1 研究区概况

兰圃公园(23°8′38.40″N，113°15′36.00″E)坐落于广州市越秀区，属南亚热带季风气候，温暖湿润，干湿季明显。全园占地面积占地3.96 hm2，其中水面积约为0.9 hm2。兰圃曾是古代兰湖的一部分[11]，1951年建成广州植物标本园，后于1957年被改建为以栽培观赏兰花为主的专类园，是我国第一个以艺植兰蕙为主、富有岭南特色的专业性公园。场地呈长条形，东边是平地，西边是山坡，园中有一条曲水贯通全园，园内小气候温暖湿润，适合植物的生长[12]。

2 研究方法

2.1 植物组成调查

对兰圃公园植物进行全面普查，系统记录植物种名、胸径、生长状况、古树名木状况等。根据《中国植物志》对植物种类进行鉴定，外业调查中不确定的植物则采集标本请专家鉴定。

2.2 统计分析

参照王梅峒[13]分类方式，将植物生活型划分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物、藤本附生植物6大类。植物区系分析参考吴征镒等[14-15]对种子植物科、属分布区类型的划分系统。

研究指标及其计算方法如下:相对多度(RA)＝某种植物的个体数/同一生活型植物个体数之和×100%；相对盖度(RC)＝某种植物的盖度/同一生活型植物的盖度之和×100%；相对显著度(RD)＝某种植物的显著度/同一生活型的显著度之和×100%；乔木重要值＝(乔木相对多度＋乔木相对显著度)/2，灌木重要值＝(灌木相对多度＋灌木相对盖度)/2；林分密度一般指株数密度(株·hm-2)和胸高断面积(m2·hm-2)，株树密度为单位面积的乔木株数，胸高断面积为样地内所有乔木的胸高断面积之和。

3 结果与分析

兰圃公园共有园林植物89科201属270种(包含变种和栽培种)。按分类群统计:蕨类植物7科8属10种，裸子植物7科9属15种，被子植物75科184属245种，以被子植物占绝对优势。

3.1 种类组成及区系分析

3.1.1 兰圃园林植物的科属组成

根据各科在兰圃公园园林植物中所含种数的实际情况，将其划分为4个等级(单种科、小型科、中型科、大型科)。结果(表1)表明:单种科计39科，占总科数的43.82%，体现兰圃园林植物组成的复杂性；小型科主要有茜草科(Rubiaceae)、锦 葵 科(Malvaceae)、楝 科(Meliaceae)等38科，分别占总科数的42.70%，占总属数的41.79%，占总种数的41.11%，无论是科数、属数还是种数都居优势地位；大型科有桑科(Moraceae)、豆 科(Fabaceae)、棕 榈 科(Palmae)、夹竹桃科(Apocynaceae)、禾本科(Poaceae)、天门冬科(Asparagaceae)和桃金娘科(Myrtaceae)共7个 科，仅 占 总 科 数 的7.86%，但含有87种，占总种数的32.22%，是构成兰圃园林植物的优势科。

表1 兰圃园林植物科内种、属统计

根据属内所含种的数量将属也划分4个等级(单种属、小型属、中型属、大型属)。结果(表2)显示:单种属共有159个，分别占总属数79.10%，总种数的58.89%，说明在植物组成中占绝对优势，是构成兰圃园林植物的主体，也说明兰圃园林植物类型多样，物种组成较为分散，分化程度较低；小型属41个，占总属数20.40%，占总种数36.30%，如芭蕉属(Musa)、刺桐属(Erythrina)、大 戟 属(Euphorbia)、吊 兰 属(Chlorophytum)等园林常见属；大型属仅有榕属(Ficus)1个，含13种，占总种数4.81%，其中笔管榕(Ficus subpisocarpa)是具有岭南文化特色的植物，并且也是榕属植物中为数不多的具有明显季相变化发植物，具有良好的观赏价值。

表2 兰圃园林植物属内种统计

3.1.2 区系成分分析

根据吴征镒等[14]关于世界种子植物科分布区的划分方法，将兰圃种子植物的82科划分为12个分布区类型(表3)。世界广布科在兰圃公园园林植物中占很大比例，共19科，优势科豆科、禾本科和桑科也在该区分布，世界广布科与泛热带分布科植物一起构成了兰圃公园园林植物的主体。热带分布(2～7类型)占优势，共计45科，占最大比例71.43%(不含世界广布)，说明兰圃以热带性分布型为主。热带类型中又以泛热带分布型占优势，计31科，占热带科数的68.89%，如棕榈科、夹竹桃科、紫葳科(Bignoniaceae)等。温带分布的科(8～14类型)有14科，占22.22%，其中古老的科，如银杏科(Ginkgoaceae)在该地亦有分布。

根据吴征镒[15]关于中国种子植物属分布区的划分方法，将兰圃种子植物193属划分为14个类型(表3)。热带分布属149个，占总属数(不含世界广布)的79.26%，其中第一大类型是泛热带分布型，有47属，占总属数的25.00%，占热带 分 布 属 的31.54%，例 如 榕 属、杜 英 属(Elaeocarpus)、苹婆属(Sterculia)、冬青属(Ilex)等构成乔木层，其他是构成林下灌木、草本，如朱蕉属(Cordyline)、仙茅属(Curculigo)、栀子属(Gardenia)、素馨属(Jasminum)等。温带分布属37属，占总属数(不含世界广布)的19.68%；中国特有属2属，占总属数的1.06%，分别是银杏属(Ginkgo)和蜡梅属(Chimonanthus)。

表3 兰圃公园园林植物科的分布区类型

3.2 群落结构分析

3.2.1 植物重要值分析

由表4可知:乔木相对多度排前5位的树种是 短 穗 鱼 尾 葵(Caryota mitis)、幌 伞 枫(Heteropanax fragrans)、假槟榔(Archontophoenix alexandrae)、蒲 葵(Livistona chinensis)、蒲 桃(Syzygium jambos)，是兰圃公园中的基调树种；相对显著度排前5位的是高山榕(Ficus altissima)、樟 树(Cinnamomum camphora)、蒲葵、细叶榕(Ficus microcarpa)、白兰(Michelia×alba)；重要值占优势的主要有短穗鱼尾葵、蒲葵、樟树、高山榕、假槟榔，这些树种多为岭南乡土树种，数量较多，具有良好的生长态势和竞争能力，能体现岭南特有的植物景观风貌。但是乔木层植物的相对多度、相对显著度与重要值规律并不完全一致，如短穗鱼尾葵重要值排第一，但其相对显著度低，说明该种数量较丰富，但个体直径较小；樟树和高山榕相对多度小，相对显著度大，说明该种数量少，但是个体直径大，有粗壮的主干，景观作用较为显著，可作为园内的骨干树种。

表4 乔木层群落数量特征分析

由表5可知:灌木层植物中木樨(Osmanthus fragrans)的重要值最高，为17.99，其相对多度和相对盖度也明显高于其他物种，这是因为木樨枝繁叶茂，四季常青，香气独特而备受推崇，无论是孤植或是群植，都能给人以视觉上和嗅觉上的享受。其次是山小橘，重要值为7.18，这种植物集观赏、食用、药用等多种用途于一身，开发价值极高，但除兰圃外，目前在其他公园应用较少。重要值前10的植物在灌木层中处于重要位置，多数物种为岭南乡土植物，也是热带或亚热带植物，观赏价值较高且具有明显的地带性特征。

表5 灌木层群落数量特征分析

3.2.2 植物生活型分析

对划分的6类植物生活型进行统计分析，结果表明:高位芽植物所占比例最为突出，为68.15%；其次是地下芽植物和地面芽植物，分别为12.59%和8.52%；藤本附生植物、一年生草本和地上芽植物占比较少，分别为4.81%、3.34%和2.59%，其中藤本附生植物主要有忍冬(Lonicera japonica)、蓝花藤(Petrea volubilis)、扁担 藤(Tetrastigma planicaule)、球 兰(Hoya carnosa)、龟背竹(Monstera deliciosa)等。

3.2.3 胸径分布分析

将兰圃中的乔木层植物进行胸径等级划分(图1)，以5 cm为一个胸径级单位[16]，共划分为9级，分别为:Ⅰ级[0，5)cm、Ⅱ级[5，10)cm、Ⅲ级[10，15)cm、Ⅳ级[15，20)cm、Ⅴ级[20，25)cm、Ⅵ级[25，30)cm、Ⅶ级[30，35)cm、Ⅷ级[35，40)cm、Ⅸ级≥40 cm。由图1可知:胸径在0～10 cm径级上的树木数量最多，占乔木总数量的60.22%，以棕榈科、五加科(Araliaceae)植物为主，主要有鱼尾葵(Caryota maxima)、短穗鱼尾葵、散尾葵(Chrysalidocarpus lutescens)、澳洲鸭脚木(Schefflera macrostachya)等。其次是胸径在40 cm径级以上的树木数量，占比为12.61%。墨西哥落羽杉(Taxodium mucronatum)胸径最大，有180 cm，是一种古老的孑遗植物，其羽毛状的叶丛极为秀丽，入秋后树叶变为古铜色，是良好的秋色观叶树种；其次是细叶榕，是岭南地区常见的古树树种之一，其老茎生化和绞杀现象也极具南国风光。

由图1还可看出，随着径级的提高，树木的株数先增加后减少，呈现近似抛物线状态，而天然林在一般情况下表现为下凹的双曲线[17-18]。这可能是因为兰圃栽植的植物密度、数量、种类等人工干预性较强，因而与天然林表现的曲线存在差异。

图1 树木胸径在各径级的分布

3.2.4 林分密度分析

合理的林分密度能够使林下的光、热和水分等生态因子得到合理分配，有利于增加林下植物多样性，维持生态系统功能[19]。Rowantree[20]指出，树干基部断面积之和达到5.5～25 m2·hm-2时，该林分才能够发挥森林的生态功能。经测算，兰圃内乔木的平均株数密度为451株·hm-2，胸高断面积为24.01 m2·hm-2，因此从林分密度的角度看，兰圃已具有树林的特质(胸高断面积大于5.5 m2·hm-2)，一定程度上可以影响小气候环境。

3.3 乡土植物资源分析

根据中国植物志和相关文献资料[21-24]，将兰圃公园的园林植物根据来源分为乡土植物(含归化种)和外来植物。在所记录的270种植物中，原产于华南或已在华南广泛使用的植物有166种，占总种数的61.48%；外来植物有104种，占总种数的38.52%。因此，兰圃公园在物种选择上以乡土植物为主，且多为常绿阔叶的热带亚热带种类，例如榕属、人面子(Dracontomelon duperreanum)、樟树、木棉(Bombax ceiba)等，能反映该区的热带性质，尤其是木棉作为广州市花，基本成为公园植物配置中不可或缺的。外来树种如白兰、假槟榔、散尾葵、落羽杉(Taxodium distichum)等充当了园林的重要角色，增添了园林植物物种多样性，丰富了园林植物景观的营造。兰圃园林植物的乡土性还体现在果树种植和药用植物上，兰圃内多植波罗蜜(Artocarpus heterophyllus)、枇杷(Eriobotrya japonica)、蒲桃、荔枝(Litchi chinensis)、苹婆(Sterculia monosperma)等果树，忍冬、布渣叶(Microcos paniculata)、麦冬(Ophiopogon japonicus)、淡竹叶(Lophatherum gracile)等植物是广东常见凉茶配方中的药用植物。

4 讨论

4.1 兰圃植物组成的地域性特征

在地理位置上，兰圃位于低纬度地区，高位芽植物发达符合低纬度地带性规律。兰圃植物的地理成分具有典型的热带性，热带性的科占总科数的71.43%，热带性的属占总属数的79.26%。廖文波等[25]对广州种子植物区系的研究发现，热带区系成分占62.3%；黄柳菁等[26]研究发现，岭南四大古典园林的植物热带性的属占总属数均＞72%；黄川腾等[27]认为华南农业大学校园植物热带性的科占总科数的80.00%，热带性的属占总属数的80.12%。上述研究结果均说明岭南地区的植物地理成分以热带区系为主，也进一步印证了兰圃园林植物与同区域的地带性植被，即城市绿地系统的植物热带性是相吻合的。在气候条件方面，生活型是植物对综合环境长期适应的结果，成为植物指示环境的主要指标[13]。高位芽占优势的群落反映该区具有温热多湿的气候特征。参照周淑贞气候区分类方法[28]，广州属于亚热带季风气候南端，该区太阳辐射量大，降水丰富，有优越的水热条件，因此兰圃内高位芽占优势的结果符合广州的地理位置和气候环境，说明兰圃植物配置合理。在植物群落的生态外貌上，兰圃公园以高位芽植物为主，林冠层无散生巨树，林冠趋于平整，具有亚热带常绿阔叶林的结构特征。

4.2 兰圃植物配置特点

兰圃公园内运用大量的榕属植物、棕榈科植物、竹类植物、茎花植物、板根植物、层间植物等构成沟谷雨林景观，营造出强烈的南国风光，同时复合层次的植物景观使群落更具稳定性。园内茎花茎果植物主要有榕属、波罗蜜等，这是热带乔木植物为方便昆虫授粉而进化的杰作[29]；板根植物有人面子、高山榕、黄葛榕(Ficus virens)等，形成了富有热带景观效果的板根现象；层间植物主要有扁担藤、茎花牙爬藤(Tetrastigma cauliflorum)、球兰等植物，充分表现出丰富的生境。此外，兰圃公园内还有荫生观叶植物，如海芋(Alocasia odora)、大 叶 仙 茅(Curculigo capitulata)、艳山姜(Alpinia zerumbet)等，其大叶片能使植物适应下层弱光环境[30]。南亚热带竹类植物较其他气候带相比，丛生竹较多，兰圃中以簕竹属(Bambusa)为主，广种竹树也符合兰圃的整体意境。兰圃公园还重视果树和药用等乡土植物应用，形成了具有岭南特色的地域性植物景观。唐秋子等[31]对兰圃公园四个景区植物进行调查，认为兰圃在植物配置上虽种类应用繁多，但能够结合生态习性，适地适树，组合多层次配置，建立相对稳定的人工群落。邱巧玲等[7]认为兰圃公园在植物配置上师法地域自然植被群落和乡土植物景观，形成岭南特色鲜明的植物景观。

5 结论

本文通过对兰圃植物的全面普查，得出如下结论:兰圃的植物种类较为丰富，科属组成相对分散；种子植物区系组成以热带分布为主，生活型组成以高位芽占优势，具有典型的南亚热带特征；以小径级结构的树木占优势，为增长型群落，具有较强的自然更新能力和演替能力。兰圃公园组合多层次的植物配置，以乔木、灌木、地被、附生植物、藤本植物共同构成植物群落，形成亚热带常绿阔叶林景观。兰圃公园植物虽然种类繁多，但能够适地适树，处理好种间关系，形成相对稳定的人工植物群落，同时兼有地域性特色，是人工模拟自然植物群落造园的成功尝试，可在岭南地区造景中作为参考。