粒叶比对优质粳稻稻米品质的影响

姚 宇， 邢志鹏， 陶 钰， 黄志成， 王坤庭， 霍中洋， 胡雅杰， 郭保卫， 魏海燕，高 辉， 张洪程

(扬州大学农学院/江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学水稻产业工程技术研究院，江苏 扬州 225009)

近年来，优质稻米越来越受到市场认可，稻米品质的提升与改善也越来越成为研究的热点话题。稻米品质的形成与灌浆结实期水稻籽粒的灌浆充实密切相关。籽粒的灌浆充实受水稻植株状态及其所处温、光、气等多方面影响，其中水稻植株的源库关系对籽粒的灌浆充实具有直接的作用。粒叶比是水稻源库协调关系的关键参数之一，反映了水稻单位叶面积所建立和负载的库容大小，可通过调节水稻植株籽粒库与光合源的多少，影响籽粒灌浆特性，形成不同的稻米品质[1]。关于源库研究的方法，多采用花叶疏剪、同位素示踪、密肥水管理、温光调控等，其中花叶疏剪是最直接并常用的方法[2]。结实期花叶疏剪后，植株籽粒库与光合源比例发生变化，籽粒主要物质淀粉、蛋白质的合成、转运与积累过程受到影响，进而成熟期籽粒的形态结构与理化性质发生改变[3-4]。前人关于花叶疏剪改变源库关系对产量的影响已开展了大量研究，且较为一致地认为适宜的叶面积指数和较高的群体颖花量利于水稻高产[1]。而关于花叶疏剪对稻米品质影响的报道相对较少，且因品种、栽培措施、试验环境等条件差异，研究结果不尽相同。前人较为一致地认为，剪叶处理提高了稻米垩白，疏花利于改善稻米外观[5-6]。稻米加工品质上，有研究者认为疏花后，籽粒更加充实，整精米率增加[7-8]，也研究者认为疏花后稻米加工品质有所下降[9]，还有研究者发现疏花处理对稻米整精米率的影响不显著[10-11]。籽粒蛋白质含量一般在剪叶后降低[12]，疏花可能会引起稻米直链淀粉含量显著提高、胶稠度显著降低[7]。综合前人研究，多集中于探讨花叶疏剪如何影响稻米品质，而关于花叶疏剪下籽粒库与光合源关系变化对优质粳稻品质形成的影响尚缺乏系统的比较研究。因此本研究以大面积生产上代表性优质粳稻为材料，在2个穗肥施氮量的基础上，齐穗期实施花叶疏剪，形成灌浆结实期颖花数与叶面积比差异的水稻群体，重点研究不同水稻群体下稻米品质的特征与差异，探索颖花数与叶面积比和稻米品质形成特征的关系，为丰富水稻优质丰产调控栽培技术提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

试验于2020年在扬州大学校外试验基地扬州市沙头镇进行。试验田前茬为小麦，实收产量6.3 t/hm2，麦秸秆全量还田。土壤为沙壤土。经测定，土壤耕层有机质含量为21.5 g/kg，全氮含量为1.5 g/kg，碱解氮含量为153.3 mg/kg，速效磷含量为16.8 mg/kg，速效钾含量为139.4 mg/kg。

试验选用水稻大面积生产上代表性迟熟中粳水稻品种淮稻5号和南粳9108。

1.2 试验设计与管理

试验采用裂区设计，以穗肥施氮量为主区，花叶疏剪为裂区，水稻品种为小裂区，重复3次，小区面积25 m2。穗肥施氮量处理间筑土埂，覆膜，保证单独排灌，防止串肥。各小区基肥和分蘖肥施氮量分别为94.5 kg/hm2和94.5 kg/hm2，氮肥为尿素。在穗肥施用时期设置促花肥施氮量40.5 kg/hm2和保花肥施氮量40.5 kg/hm2(N1)和不施保花肥和促花肥处理(N0)。花叶疏剪处理在齐穗期实施，包括剪去茎秆上1/2叶片处理(RSL1)、不剪叶和不疏颖花处理(RSL2)、疏去稻穗上1/3颖花处理(RSL3)和疏去稻穗上1/2颖花处理(RSL4)。穗肥施氮量和花叶剪疏处理后水稻粒叶比(本研究中粒叶比特指颖花数与叶面积比)见表1。

表1 不同处理下水稻的粒叶比

5月28日播种，采用毯苗机插软盘育秧。6月15日人工移栽，行距30 cm，株距12 cm，每穴4苗，基本苗1 hm21.112×106。各小区基施135.0 kg/hm2的P2O5(过磷酸钙)，基施135.0 kg/hm2的K2O(氯化钾)，促花肥追施135.0 kg/hm2的K2O(氯化钾)。其他栽培管理按水稻高产要求实施。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 花叶疏剪方法 每个小区于抽穗开花始日选择开花期相同、穗型大小基本一致、茎秆绿叶数相等的单茎约600个(3个重复1 800个单茎)挂牌标记，参考凌启鸿等[1]、许蓓蓓等[13]方法实施花叶疏剪处理。RSL1处理：剪除单茎绿色叶片的1/2，每个小区取300个标记单茎从叶枕处剪去自上而下的奇数叶位叶片，另300个剪去偶数叶位叶片。RSL3处理：疏去稻穗颖花的1/3，疏花方法为剪去稻穗一次枝梗，每个小区取200个标记单茎稻穗自上而下每3个一次枝梗剪去最上一个枝梗，又200个剪去中间一个枝梗，另200个剪去最下一个枝梗。若单茎稻穗有剩余未处理一次枝梗，则按照上述剪枝梗位置的方法在一次枝梗内按顺序每3粒剪去对应1粒的方法，若仍有未处理籽粒，则剪去。RSL4处理：疏去稻穗颖花的1/2，疏花方法同RSL3，每个小区取300个标记单茎稻穗自上而下每2个一次枝梗剪去最上一个枝梗，另300个剪去最下一个枝梗。剩余未处理的一次枝梗按照上述剪枝梗位置的方法在一次枝梗内按顺序每2粒剪去对应1粒的方法，若仍有未处理籽粒，则剪去。花叶疏剪处理过程中，为防止同穴内生育不同步茎秆之间的物质转移，处理穴内统一保留8个标记单茎。为保障处理后田间小气候的稳定性，以穴为单位实施处理，且处理穴四周稻株不实施处理。

1.3.2 单茎叶面积和颖花数测定 花叶疏剪当日，采取五点取样法，各处理下每个小区随机取代表性30个标记单茎(代表性单茎即需含有各花叶疏剪处理下等量的不同叶位或枝梗位处理单茎)。用叶面积仪(LI-3100, LI-COR, USA)测定单茎叶面积，人工统计稻穗颖花数。

1.3.3 产量及其构成因素测定 成熟期，采取五点取样法，各处理下每个小区随机取代表性60个标记单茎(代表性单茎即需含有各花叶疏剪处理下等量的不同叶位或枝梗位处理单茎)，测定结实率和千粒质量。按照各花叶疏剪处理下样本具有等量的不同叶位或枝梗位处理单茎的原则，收取剩余标记单茎，脱粒去杂，折算单茎产量(含水量14.5%)。

1.3.4 稻米品质、稻米淀粉黏滞特性和米饭食味值测定 将上述产量及其构成因素测定中所取样品参照GB/T 17891-2017《优质稻谷》测定稻米的加工品质、外观品质、营养品质等，蛋白质含量和蛋白质组分测定参照Luthe[14]的方法进行。稻米淀粉黏滞特性采用Super3型快速黏度分析仪和TWC软件测定与分析[15]。采用米饭食味计(STA/A，日本佐竹公司)测定米饭食味值及食味值特征参数[16]。

1.4 数据计算和统计分析

颖花数与叶面积比=每穗颖花数÷单茎叶面积。实粒数与叶面积比=(每穗颖花数×结实率)/单茎叶面积。穗粒质量与叶面积比=单穗籽粒质量/单茎叶面积，单位为mg/cm2。

采用Microsoft Excel 2016录入与整理数据，统计分析用SPSS 22.0软件进行。

2 结果与分析

2.1 粒叶比对水稻结实率及千粒质量的影响

由图1可知，随着粒叶比降低，结实率与千粒质量均呈上升趋势。与RSL2处理相比，RSL1处理的结实率和千粒质量分别显著降低7.62%和2.93%，RSL3和RSL4处理的结实率分别显著提高1.86%和2.54%，千粒质量分别显著增加1.49%和2.18%。同一花叶疏剪处理下，增施穗肥降低了水稻的结实率和千粒质量，但差异不显著。

A:淮稻5号N0;B：淮稻5号N1;C:南粳9108 N0;D：南粳9108 N1。N0、N1、RSL1等各处理见表1注。同一品种不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图1 粒叶比对水稻结实率及千粒质量的影响Fig.1 Effects of grain-leaf ratio on seed setting rate and thousand-grain weight of rice

2.2 粒叶比对稻米加工品质的影响

由图2可知，随着粒叶比的减小，稻米的糙米率、精米率和整精米率显著升高，加工品质变优。RSL1处理的整精米率较RSL2处理显著减少了3.80%，RSL3和RSL4处理的整精米率分别较RSL2处理显著增加了3.49%和6.62%。与N0处理相比，N1处理下水稻的整精米率提高了1.26%～2.52%，其中剪叶处理的整精米提高幅度大于疏花处理。

A:淮稻5号N0;B：淮稻5号N1;C:南粳9108 N0;D：南粳9108 N1。N0、N1、RSL1等各处理见表1注。同一品种不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图2 粒叶比对稻米加工品质的影响Fig.2 Effects of grain-leaf ratio on rice processing quality

2.3 粒叶比对稻米外观品质的影响

随着粒叶比的减小，稻米垩白粒率和垩白度下降，外观品质变优(图3)。与RSL2处理相比，RSL1处理的垩白粒率和垩白度分别显著提高17.99%和64.72%，RSL3处理分别显著降低了15.24%和21.03%，RSL4处理分别显著降低了31.89%和45.95%。与N0处理相比，N1处理的垩白粒率提高了3.20%～13.00%，垩白度提高了8.06%～18.50%。

2.4 粒叶比对稻米蒸煮食味品质的影响

由表2可知，随着粒叶比的减小，稻米直链淀粉含量呈上升趋势，胶稠度呈变小趋势，米饭外观、黏度和平衡值下降，米饭硬度增加，最终米饭食味值呈显著下降趋势。与RSL2处理相比，RSL1处理的直链淀粉含量下降了3.73%，胶稠度变大了4.00%、食味值提高了7.62%。RSL3和RSL4处理的直链淀粉含量较RSL2处理分别增加了4.35%和7.24%，胶稠度较RSL2处理分别变小了5.48%和7.77%，食味值较RSL2处理分别降低了7.93%和13.07%。与N0处理相比，N1处理稻米直链淀粉含量减少了1.02%～1.73%，胶稠度增加了1.53%～4.47%，食味值评分降低了2.09%～5.17%。显著性分析结果表明，品种、穗肥施氮量和花叶疏剪处理均能显著或极显著影响稻米的蒸煮食味品质，而且品种和花叶疏剪处理之间存在着显著的互作效应(表3)。

表2 粒叶比对稻米蒸煮食味品质的影响

表3 花叶疏剪处理对稻米蒸煮食味品质影响的显著性分析结果

2.5 粒叶比对稻米营养品质的影响

由表4可知，稻米蛋白质含量和各蛋白质组分含量均随着粒叶比的减少呈显著升高的趋势，营养品质变优。在相同剪叶疏花处理下，增施穗肥显著提高了稻米蛋白质含量和各蛋白质组分含量。显著性分析结果表明，品种、穗肥施氮量和花叶疏剪处理均能显著或极显著地影响稻米的营养品质，而且品种与花叶疏剪处理之间、品种与穗肥施氮量之间、花叶疏剪处理与穗肥施氮量之间以及品种、穗肥施氮量、花叶疏剪三因素之间均存在着显著或极显著的互作效应(表5)。

表4 粒叶比对稻米营养品质的影响

表5 花叶疏剪处理对稻米营养品质影响的显著性分析结果

2.6 粒叶比对水稻淀粉RVA谱特征值的影响

由表6可见，峰值黏度、崩解值和消减值在花叶疏剪处理间表现趋势一致，均为RSL1N1的显著趋势，消减值表现为N0

表6 粒叶比对水稻淀粉RVA谱特征值的影响

表7 花叶疏剪处理对水稻淀粉RVA谱特征值影响的显著性分析结果

2.7 相关性分析

在穗肥施氮量和花叶疏剪共同作用下，水稻的整精米率、直链淀粉含量、蛋白质含量、峰值黏度、崩解值和消减值均与粒叶比呈极显著负相关关系，垩白粒率、垩白度、胶稠度、食味值均与粒叶比呈极显著正相关关系(表8)。米饭食味值与直链淀粉含量和蛋白质含量呈极显著负相关关系(表9)，相关系数表现为蛋白质含量>直链淀粉含量。进一步分析食味值特征参数，直链淀粉含量和蛋白质含量增加对硬度有显著的正效应，对外观、黏度和平衡度有显著的负效应。

表8 粒叶比和部分稻米品质特征参数的相关性分析

3 讨 论

3.1 粒叶比对水稻产量及其构成的影响

水稻粒叶比与产量形成密切相关。颖花数直接影响产出稻谷的多少；叶面积通过调节光合源的大小，影响干物质的生产、积累与转运，调控籽粒充实。颖花数与叶面积相互影响、相互制约，颖花数多与叶面积小易引起籽粒充实不良，稻谷质量差；颖花数少与叶面积大易造成植株贪青、高位分蘖发生、穗型参差、灌浆充实差异大，产出稻谷量不足且品质差异大；颖花数与叶面积适宜是籽粒充实、穗型整齐、成熟期熟相好、产量高和品质优的关键。吴降星等[17]研究发现，水稻生育前期剪叶处理(剪叶量不超过70%)的产量不受影响，在剪叶量小的情况下由于植株的补偿效应，产量有增加的趋势；孕穗期剪叶10%以上，粒叶比提高，产量下降，且剪叶量增加产量降幅增大，与植株叶片光合作用显著降低，不能负载更多籽粒灌浆充实有关。王勋等[18]认为，粒叶比较高的水稻品种产量也高，在叶面积适宜的条件下，水稻产量与总颖花量呈正比，其中库的增量对叶源增强具有促进作用，光合产物转运也提高。在水稻产量构成方面，前人较为一致地认为，剪叶后粒叶比升高，结实率、粒质量和单穗产量显著降低[19-20]；疏花后粒叶比降低，显著提高了水稻的结实率及粒质量[21]。本研究结果表明，花叶疏剪处理后水稻结实率、粒质量和单穗质量变化趋势与前人一致。增施穗肥后，各花叶疏剪处理的水稻粒叶比增加，水稻产量增加，结实率和千粒质量均降低，与增施穗肥协同提高颖花数、叶面积及粒叶比密切相关[22-23]。从同一穗肥施氮量下疏花处理来看，水稻千粒质量较无花叶疏剪处理增加显著，说明通过栽培措施的优化以提高无花叶疏剪处理水稻千粒质量是实现增产的关键途径，这与提高水稻弱势粒灌浆充实有关。

表9 稻米营养品质与食味相关参数的相关性分析

3.2 粒叶比对稻米品质的影响

水稻叶源与籽粒库协调关系对灌浆结实期水稻植株碳氮代谢影响显著，籽粒淀粉和蛋白质的积累过程也随植株碳氮代谢的差异而不同，进而形成不同类型的稻米品质[24-25]。前人通过花叶疏剪的方法改变水稻粒叶比，探索稻米加工品质变化的研究结果不尽相同。有研究者认为疏花后，粒叶比减小，稻米加工品质差异不显著[11]；也有研究者认为疏花后，源相对充足，籽粒更饱满，稻米加工品质明显改善[26]；还有研究发现剪叶后，粒叶比增加，整精米率显著降低[8]。这些研究结果的差异可能与试验选用的水稻品种类型和源库类型差异及试验环境、栽培措施等不同有关。本研究选用了当地大面积生产上应用的水稻品种，发现在2个穗肥施氮量水平下通过花叶疏剪处理使粒叶比减小，稻米的加工品质均呈升高趋势，这与陶龙兴等[8]的研究结果较为一致。试验中，穗肥施氮量增加后，水稻颖花数、叶面积及粒叶比均增加，稻谷整精米率提高[27]，与花叶疏剪处理引起的加工品质变化趋势不同，这可能与颖花分化受穗肥施氮量影响有关，同时穗肥施氮增加促进了功能叶片发育，光合作用增强，灌浆较为充实，整精米率高。

垩白粒率和垩白度是评价稻米外观的关键参数，也是影响稻米市场价值的关键因素[28-29]。多数研究者认为，垩白形成与籽粒淀粉体充实不足、淀粉体间存在间隙有关，光线不能穿透而发生散射，进而呈现垩白[30]。水稻源库流关系通过影响淀粉体的合成与运输等形成垩白[31]，垩白随剪叶而增加，随疏花而减少[10, 32]。本研究中，低粒叶比处理稻米的垩白粒率与垩白度也低，外观品质改善，可能是由于籽粒库减少和光合源增加能提高结实期干物质生产与转运，延长灌浆时间和提升籽粒充实度[5,33]。穗肥施氮量增加，粒叶比提高，稻米的垩白粒率和垩白度提高，外观品质变劣[34]，与花叶疏剪处理下粒叶比和垩白粒率、垩白度的关系一致。

有研究者认为，直链淀粉含量随剪叶而显著降低，随疏花的变化规律因品种而异[10]。也有研究者发现，疏花能增加籽粒直链淀粉含量[35]。漆映雪[36]研究发现，增源和减库可促进氮素向穗部的转运，提高籽粒蛋白质含量，减源后，籽粒蛋白质含量下降，降幅因品种而异[37-38]。花叶疏剪处理对胶稠度影响因品种差异而不同，有研究者认为疏花后胶稠度明显提高[8]，也有研究者认为疏花后胶稠度降低[10,39]。本研究中，低粒叶比处理的水稻直链淀粉含量增加，蛋白质含量提高，胶稠度变小。在稻米的直链淀粉含量、胶稠度和蛋白质含量影响米饭食味值方面，前人较为一致地认为，稻米蛋白质含量高，则胶稠度小，米饭吸水性下降，米饭硬度高、黏性低，食味值不高[40-42]。因品种、试验环境、栽培措施等的不同，直链淀粉含量与米饭食味值关系也不同，有研究者认为直链淀粉含量升高，米饭食味值降低[43]，也有研究认为直链淀粉含量适度增加利于稻米食味值增加[44]。本试验中，在同一穗肥施氮量处理下疏花使水稻粒叶比下降，直链淀粉含量升高，蛋白质含量升高，胶稠度变小，米饭外观变差、硬度增大、黏度降低、平衡度变差，食味值降低。食味值与直链淀粉含量和蛋白质含量均极显著负相关，且蛋白质含量的作用更明显。同一花叶疏剪处理下增施穗肥，粒叶比增加，降低了稻米的直链淀粉含量及食味值，增加了胶稠度及蛋白质含量。疏花和增施穗肥施氮量均显著增加了4种蛋白质组分含量，其中谷蛋白含量变异更大，可能是由于疏花通过增加源库比的方式加强了物质转运与养分运输，增施穗肥则是提高植株的养分供给。

稻米淀粉黏滞特性与水稻蒸煮食味密切相关。有研究者认为，剪叶能显著降低稻米淀粉峰值黏度、热浆黏度和最终黏度，且剪叶量增加能增大上述指标的降幅，疏花则规律相反[39]。本研究中，随粒叶比的降低，峰值黏度、热浆黏度、最终黏度、崩解值、消减值均呈升高趋势，这可能与稻米直链淀粉含量增加，淀粉晶体结构紧密，糊化时不易被破坏，流动性变差有关[45]。

4 结 论

在2种穗肥施氮量水平下，齐穗期花叶疏剪处理形成灌浆结实期不同粒叶比的水稻群体稻米品质差异显著。随粒叶比的降低，水稻结实率和千粒质量提高，稻米加工、外观和营养品质提升，直链淀粉含量增加，胶稠度变小，米饭食味值降低，水稻淀粉峰值黏度、崩解值和消减值均增加。在穗肥施氮量和齐穗期花叶疏剪处理下，直链淀粉含量和蛋白质含量均与食味值呈极显著负相关关系，且蛋白质含量调节食味值的作用更大。从栽培措施来看，减施穗肥用氮量和剪叶利于提升优质粳稻的稻米食味值。