西天山北坡草甸群落表土花粉组合及其生态指示意义

姚付龙，黄健，闫俊杰，刘海军，唐国乾

伊犁师范大学生物与地理科学学院/资源与生态研究所，新疆 伊宁 835000

植物花粉体积小、产量大、易保存，被视为研究古植被演替、气候变迁等问题的理想档案材料，在反演地质历史时期气候、探索其动力机制、预测未来气候及生态环境变化等方面发挥了巨大作用（Huang et al.，2018；Chen et al.，2019；Roy et al.，2021；唐领余等，2016；李怡雯等，2019；郎青等，2020）。但受自身因素及外部环境影响，花粉百分含量、浓度等未必与地层中实际的此类参数相符。利用花粉重建古气候、恢复古环境难度加大，洞悉表土花粉与现代植被的关系是解决该问题的有效途径（孔昭宸等，2018）。因此，表土花粉与现代植被对应关系研究具有积极理论与现实意义。

科学家们对花粉的产生数量、传播方式、沉积环境、保存条件，花粉与植被、气候、人类活动关系等科学问题开展了大量深入而细致的工作（Li et al.，2017；李怡雯等，2019），有了一些深入的认识。花粉产量是花粉研究的基础，受诸多因素的影响不确定性大，在花粉监测项目资助下，花粉通量与植被盖度数据为花粉产量估算提供了可能（许清海等，2015）。花粉搬运距离差别巨大，松属（）、云杉属（）等可以被搬运至离母体上千千米的地区沉积，而锦葵科（Malvaceae）、亚麻科（Linaceae）仅几米的范围。（孔昭宸等，2018）。花粉组合与周围植被并非简单线性关系。主成分分析、除趋势对应分析、冗余分析等数量生态学的排序方法被广泛应用于辨析物种、群落与环境间关系（Li et al.，2021；Roy et al.，2021）。

中国关于表土花粉的研究稍晚，前人立足区域优势，在青藏高原（Ma et al.，2017；尚雪等，2009；李怡雯等，2019）、西北干旱半干旱区（Wei et al.，2016；Li et al.，2017；姚付龙等，2018）、华北（许清海等，2015）等地开疆拓土，经过长期积累，取得了长足发展。表土花粉是研究最详尽的材料，据此建立了区域尺度的表土花粉与现代植被的关系（许清海等，2015）。湖泊表层沉积物是另一类重要载体，封闭湖泊花粉受当地植被影响大，开放型湖泊表土花粉则与河流流经的植被带和气候区关系密切（Li et al.，2017）。这些研究成果为利用孢粉反演区域古植被、定量重建古气候奠定了基础。

新疆是热点地区之一，天山南北两坡的山间盆地和谷地（Zhao et al.，2013；Wei et al.，2016；姚付龙等，2021a）、准噶尔盆地边缘（杨庆华等，2019）、塔里木盆地边缘（Huang et al.，2009）、阿尔泰山地区（Li et al.，2017）广受关注。荒漠、草原、草甸、森林等各类型植被在大尺度上均有其特有的花粉组合形式，与现代植被分布基本一致，而对小尺度特定植被类型的关注度不高。草甸群落占据着对森林已是过于干燥，对草原旱生植物却过于潮湿的地段，物种多样性丰富，对利用地层花粉解译第四纪环境演变颇具价值，亟需加强和完善。西天山北坡极具代表性，亚高山草甸在 100 m范围内可达 20—50个物种，生物生态学特性多样，包括不同高度的禾草、苔草、杂类草及嵩草等，植被盖度在40%—90%以上，这种优势在其他类型植物群落中是绝无仅有的，该区域草甸表土花粉组合特征是什么？表土花粉与现代植被关系如何？主要物种的代表性如何？课题组围绕这些科学问题在此开展草甸群落表土花粉与现代植被关系研究，为利用孢粉数据定量重建古气候、恢复古环境提供科学依据。

1 研究区概况

西天山三面环山，向西开放。特殊的地貌削弱和降低了北部寒潮、东部蒙古-西伯利亚反气旋、南部塔里木盆地干热气流的影响，强化和汇聚了西风环流带来的大西洋暖湿气流进入本区。谷地降水丰沛，降雨量随海拔升高而递增，海拔1000 m的山麓地带降雨量500—600 mm，山谷西侧1500 m时可达890 mm，东侧1800 m时超1000 mm。水资源丰富，长10 km以上的河流100余条。谷地年均温8—9 ℃，最冷月均温 10 ℃左右，最热月均温 23 ℃左右，≥10 ℃积温 3200 ℃以上，冬季逆温现象明显，每升高100 m最高可上升0.4 ℃（陈曦，2010；慈晖等，2016；丁之勇等，2017）。本区多样的自然条件及复杂的植物区系孕育了独特的地理景观，山地植被垂直带谱典型而完善（陈曦，2010；熊嘉武，2017）。海拔900 m以下的山麓倾斜平原发育蒿属荒漠；通过草原化荒漠迅速过渡到山地草原带，占据海拔900—1100 m的高度；海拔1100—1500 m降水丰富、冬季逆温显著的区域镶嵌山地落叶阔叶林带；海拔1500—2400 m的中山带雪岭云杉林（）连续或成片地覆盖着山坡；亚高山杂类草中草草甸占据着海拔2400—2700 m的亚高山带；海拔2700—2900 m为高山草甸（图1）。采样点所在植物群落（表1）与此相对应。

表1 西天山北坡草甸主要物种组成Table 1 Main plant species of the different vegetation types along the north slope of Tianshan

图1 西天山北坡植被垂直带谱Figure 1 Vertical vegetation zone along the north slope of Tianshan

2 研究方法

2.1 野外样品采集

依据群落的区域代表性，结合自然地理要素变化，2019年8月，研究组一行自西天山中山带至高山带（图2），开展草甸群落物种野外调查及表土花粉采样工作。样方均分布于植被发育良好、受人类活动影响小的区域。9个植物群落共调查样方54个，面积为5 m×5 m；记录和标记物种名称及数量；目测估算植被盖度；采集表土花粉样品；在样方4个角及对角线交点1—2 cm范围内取200 g沉积物，充分混合后作为1个样品；用全球定位系统记录样点的地理位置及海拔高度，每个群落采集6个样品（表2）。

表2 西天山北坡草甸表土花粉样点位置Table 2 Location of surface pollen along the north slope of Tianshan

图2 西天山北坡草甸表土花粉样点分布图Figure 2 Map showing the sampling sites along the north slope of Tianshan

2.2 花粉提取与鉴定方法

花粉提取采用氢氟酸法（Faegri et al.，1989），用高精度天平称取 50 g样品，转移至离心机专用300 mL塑料杯中后加入3片石松孢子（每片10315粒），以便于计算花粉浓度。按顺序依次加入足量一定浓度的盐酸、氢氧化钠、氢氟酸溶液，去除相应杂质，每加入新溶液前均用蒸馏水离心3次洗净。然后加入醋酸酐、浓硫酸（体积比为 9∶1）混合液增强花粉表面纹饰；最后用7 μm筛网富集花粉，转至指形培养管中，加入 2—3滴甘油，4 ℃下冷藏备用。鉴定时以公开出版的花粉图版（王伏雄等，1995；唐领余等，2016）及实验室现代花粉标准片为参考。本区裸子植物花粉以具气囊的云杉属、松属为代表，鉴定时以气囊形状和网眼大小、帽与帽的肌理、本体与气囊的过渡特征等为依据；被子植物花粉的鉴定以花粉形状、大小、萌发孔的数目、外壁结构及纹饰等为依据。受光学显微镜放大倍数和分辨率影响，难以区别花粉粒纹饰的差异，故参考古生物界学者普遍做法，木本植物花粉一般鉴定至属，草本植物花粉鉴定至科，部分鉴定至属。在40×10倍蔡司光学显微镜（Axio Scope A1）下每个样品至少统计5—8个玻片的350粒中、旱生植物花粉。

2.3 花粉含量计算方法及数量生态学排序方法

乔、灌木和中、旱生草本花粉含量以中、旱生种子植物花粉总和为基数计算，湿生草本植物则以所有花粉总和为基数。筛选其中代表性花粉类型在Tilia软件中绘制百分比图谱，用自带的Coniss程序聚类分析。选择Canoco 4.5软件进行非约束性排序，基于除趋势对应分析程序深度探究植物群落结构、物种与群落以及他们与环境间的关系。

3 结果

3.1 植物群落花粉总体状况

西天山北坡草甸共鉴定出 58个科属的 21856粒花粉，平均每个样品404粒，主要花粉类型有云杉属、藜科（Chenopodiaceae）、蒿属（）、禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、豆科（Leguminosae）、菊科（Compositae）、桦木属（）、蓼科（Polygonance）、杨属（）、柳属（）、毛茛科等。乔、灌木12个科属5528粒花粉，平均含量30.9%。花粉粒数量随海拔升高而减少。云杉属以20.7%的含量居首，桦木属居次位，为4.3%；杨属、柳属低于1.5%，中山草甸、亚高山草甸常见，高山草甸偶见。中、旱生草本植物38个科属12253粒花粉，平均含量69.1%，优势明显；藜科、蒿属、禾本科位列前三，分别为18.2%、17.1%、12.1%；蔷薇科紧随其后，为7.8%；豆科为5.8%，随海拔升高而升高；菊科为4.9%，中山草甸、亚高山草甸过渡区具有一定的优势，在数个样品中超10%；其他科属花粉在研究区零星出现。湿生草本植物8个科属4017粒花粉，平均含量18.4%，其中，以莎草科、蓼科为代表，分别为9.6%、4.2%，二者均集中于高山草甸。

3.2 不同植物群落花粉鉴定结果

3.2.1 中山草甸花粉鉴定结果

乔、灌木花粉含量34.1%，以云杉属（23.6%）为主，其次为桦木属（5.8%），杨属、柳属均低于2.5%，分布均匀。中、旱生草本植物花粉含量65.9%，其中，禾本科（17.5%）、藜科（17.2%）、蒿属（15.4%）含量高，蔷薇科6.5%，菊科在特定植物群落中较丰富。湿生草本植物花粉含量8.2%，莎草科、唐松草属（）、蓼科、毛茛科（Ranunculaceae）均不超过3.0%。各植物群落表土花粉含量情况如下所示：

I-1乔、灌木花粉含量高、种类丰富，云杉属高达28.9%，其余各类型乔、灌木花粉均有分布，桦木属（7.6%）、杨属（2.8%）、柳属（2.4%）略突出。该群落中、旱生草本植物花粉种类稀少，主要为禾本科、蒿属、藜科、蔷薇科，四者之和达56.3%。

I-2乔、灌木花粉含量略降，花粉种类变化不大。中、旱生草本植物花粉含量增加，禾本科（24.5%）达峰值，豆科、菊科出现于样品中。

I-3乔、灌木花粉含量稳定，部分中、旱生草本植物呈现新特点，禾本科优势下降，仅9.6%，菊科增至11.7%。

3.2.2 亚高山草甸花粉鉴定结果

乔、灌木花粉含量32.2%，云杉属（21.8%）保持高位态势，杨属、柳属个别样品中消失，物种多样性减少，除花粉谱中所呈现的类型外其他科属鲜见。中、旱生草本植物花粉含量67.7%，蒿属、藜科稳定，分别为16.5%、14.9%，蔷薇科（12.2%）超禾本科（8.1%）跃居第三，菊科（6.1%）在特定植物群落中颇丰，唇形科（Labiatae）、伞形科（Umbelliferae）等零星出现。湿生草本植物花粉含量15.1%，莎草科（5.6%）、蓼科（3.8%）、毛茛科（3.5%）在不同群落内含量变化较大。各群落表土花粉含量情况如下所示：

II-1乔、灌木花粉中云杉属、桦木属含量稳定，杨属、柳属渐减。中、旱生草本植物花粉中藜科降至谷值，仅13.6%，菊科则延续着I-3的含量。湿生草本植物花粉以莎草科、蓼科为主。

II-2中、旱生草本植物花粉含量稳步增长，菊科优势被蔷薇科取代，蔷薇科（14.4%）达峰值。莎草科、蓼科、唐松草属、毛茛科作为湿生草本植物花粉的代表在样品中分布均匀。

II-3乔、灌木花粉含量除云杉属（23.7%）外均有明显下降。中、旱生草本植物花粉中藜科、蒿属、禾本科含量稳定，蔷薇科降至11.8%。湿生草本植物花粉中毛茛科（6.3%）含量最高，其他科属最高不超过4.5%。

3.2.3 高山草甸花粉鉴定结果

乔、灌木花粉含量（26.4%）持续下降，云杉属已降至16.3%，桦木属、杨属、柳属几近消失。中、旱生草本植物花粉含量也出现新特征，藜科、蒿属达峰值，分别为22.3%、19.1%，禾本科（9.8%）以对豆科（9.1%）微弱的优势紧随其后，蔷薇科4.8%。除此之外其他科属少见，物种多样性降低。湿生草本植物花粉骤增，达到29.5%，莎草科含量稳、增幅大，升至19.2%，其次为蓼科，平均6.2%。各植物群落表土花粉含量情况如下所示：

III-1中、旱生草本植物花粉中藜科（21.8%）、蒿属（20.3%）、禾本科（13.2%）优势重现，豆科（9.2%）稳中有增。湿生草本含量发生了较大变化，莎草科猛增至 18.8%，蓼科（7.6%）增幅也很明显。

III-2表土花粉含量与III-1基本一致，禾本科、豆科、蓼科略降，中、旱生草本植物花粉类型更加多样。

III-3中、旱生草本植物花粉中藜科（24.1%）、豆科（9.8%）含量达峰，湿生草本植物花粉中的莎草科（19.1%）、蓼科（7.5%）都保持着研究区较高的含量。

3.3 聚类分析和除趋势对应分析结果

聚类分析将研究区表土花粉划分为两个大带，中山、亚高山带和高山带，各自又可进行亚带划分，中山、亚高山带亚带划分时在他们的过渡区域花粉组合相似度较高，但最终依然可将9个植物群落区分开（图3）。

图3 西天山北坡表土花粉含量比例及聚类分析结果示意图Figure 3 Percentage diagram and the results of cluster analysis of surface pollen along the north slope of Tianshan

剔除含量小于 1%及只在个别样品中出现的花粉类型进行除趋势对应分析排序。结果显示，前两轴的累积方差贡献率为54.1%（第一轴41.9%，第二轴12.2%）。第一轴负方向最低排序值为杨属，同方向分布的还有柳属、桦木属等，正方向最高排序值为莎草科，同方向的还有龙胆科（Gentiana）、牻牛儿苗科（Geraniaceae）、豆科等（图4a）。杨属、柳属分布于温度适宜的中、低山河谷地带，莎草科、龙胆科更喜低温的高寒生境。第一轴可能反映了温度变化，负方向温度高，正方向温度低。第二轴负方向分布菊科、禾本科、杨属、柳属等，正方向分布蔷薇科、豆科等。剔除云杉属、藜科、蒿属的干扰，第二轴可能反映了湿度变化，负轴方向湿度大，正轴方向湿度小。除趋势对应分析还能将各植物群落样品分开，中山草甸和亚高山草甸过渡地带个别样品较模糊（图4b），恰响应了聚类分析结果。

图4 表土花粉类型与样品的除趋势对应分析排序图Figure 4 Detrended correspondence analysis results of surface pollen taxa and sampling

4 讨论

4.1 草甸群落表土花粉组合特征

中山草甸3个植物群落分别位于森林林间、林缘、距林5 km处，早熟禾（）、短芒短柄草（）、鸭茅（）等禾草类植物分布广、数量多。云杉属、禾本科、藜科、蒿属、桦木属、蔷薇科花粉含量均较高，云杉属干扰了表土花粉与现代植被关系的判别。雪岭云杉是天山北坡森林带的建群种（郎青等，2020），花粉有两个较发达的气囊，可被气流被搬运到距母体一定距离的区域（唐领余等，2016），西风环流到达天山北坡后受地形影响被迫抬升，下风区的中、高山带易受云杉属花粉影响，一定程度上也降低了其在森林带表土样品中的含量。除西天山地区外，赛里木湖流域（姚付龙等，2018）、石河子南山地区（张卉等，2013）、博格达山北坡（姚付龙等，2021b）等皆如此。天山北坡云杉属花粉的这种分布特点在干旱半干旱区并非个案，祁连山北坡石羊河流域高山带表土花粉云杉属含量在40%—80%之间（程波等，2010）。青海湖流域高山草甸大量的云杉属花粉同样被认为是上升气流携带所致（尚雪等，2009）。地形对云杉属花粉分布也很大，青藏高原东北缘云杉林内表土样品中云杉属花粉含量高达80%以上，传播距离有限（邱筱兰，2016）。东祁连山的青海云杉林中云杉属含量高且变幅小（吕新苗等，2004）。阿尔泰山喀纳斯湖区西伯利亚云杉林外表土中云杉属花粉含量随距离增加迅速减少（Li et al.，2017）。因此，云杉属花粉的传播与气流、地形密切相关。

亚高山草甸表土花粉中除云杉属外，蒿属、藜科含量也很高，作为建群种之一的禾本科含量低，蔷薇科、豆科、菊科在特定群落中有所体现。此区域距森林带已有一定距离，蒿属、藜科植物主要分布于前山、低山地带，与亚高山草甸隔山地草原带、山地森林带两个植被带，但蒿属、藜科含量之和却达 30%以上，超过了作为建群种或优势种的菊科、蔷薇科、禾本科。蒿属、藜科花粉产量高、传播易受区域气流影响，是中国北方草原地带表土花粉的主要成分（李月从等，2005），人类活动越强或气候越干旱，他们在样品中含量越高。青藏高原东部东亚季风与西南季风交汇处大量蒿属和藜科作为外源花粉出现于表土花粉中，给推测区域植被演替和气候变化带来了挑战（李怡雯等，2019），高原内部藜科花粉对区域表土花粉的影响则小得多（秦锋，2021）。天山草甸藜科、蒿属将这种优势延续至海拔更高的高山区，导致不剔除他们干扰的情况下，不能直接通过表土花粉反映群落的结构特征。科学家们除关注他们的代表性外，两者比值的生态意义也一直是研究的热点，不仅可被用于区分荒漠草原和草原，还可以作为湿度指数反应研究区的干旱程度（Ma et al.，2017；孙湘君等，1994；姚付龙等，2018）。与藜科、蒿属花粉超代表性形成鲜明对比的是禾本科，该类型花粉含量难以体现作为群落建群种的优势，禾本科不易传播,花期时节大部分花粉都降落在母体周围（蔡遥等，2010）。因此，表土样品中禾本科代表性实际与其花粉产量存在直接关系。综合天山东西部的研究成果（Li et al.，2017；姚付龙等，2021b）还发现，群落结构对此也有影响，天山东部地区气候干旱，物种多样性低，间接提高了禾本科在现代植被中的占比，表土样品中禾本科花粉含量高于西天山地区。

高山草甸草本植物花粉含量增幅大，湿生草本植物莎草科最显著，部分中、旱生草本植物花粉含量也迎来新高。藜科、莎草科、蒿属、云杉属、禾本科、豆科是高山草甸表土花粉的主要成分。干旱半干旱区高山带物种数量及类型少，而气流复杂，表土花粉组合易受其他植被带花粉影响。剔除藜科、蒿属、云杉属的干扰，建群种、优势种在表土花粉谱中悉数呈现。莎草科花粉的代表性尚在探讨中，天山两坡早期研究成果表明，即使在以薹草、嵩草为建群种或优势种的高山草甸，莎草科含量相比较于藜科、蒿属依然不占优势，表土花粉组合不能客观反映现代植被的分布状况（Zhao et al.，2013），但学者们新近的研究成果对此有新认识，中天山山间盆地、博格达山北坡高山带莎草科含量可达 20%左右（郎青等，2020；姚付龙等，2021b），更甚者西天山南坡小尤尔都斯盆地莎草科含量高达90%（陈春珠等，2012）。莎草科植物是青藏高原高寒草甸的建群种之一，表土花粉与现代植被分布关系研究中学者们一直很关注该问题，各观点的证据一直此消彼长（庞有智等，2012；张德怀等，2013；李怡雯等，2019），若尔盖高原木里苔草（）、西藏嵩草（）草甸，表土花粉中莎草科花粉仅 10.0%左右（蔡遥等，2010）。尼洋河流域的莎草科含量则与现代植被对应该系良好（张德怀等，2013）。青藏高原内陆草甸草原表土花粉莎草科含量变幅极大，介于2.2%—69.8%之间。面对该现象有学者从花粉形态的视角重新审视该问题，花粉鉴定过程中发现，莎草科花粉形态较完整其代表性也好，反之，代表性低（姚付龙等，2018；2021a）。因此推测，莎草科代表性与当地的土壤理化性质所形成的保存条件密切相关。

云杉属、藜科、蒿属花粉在草甸群落表土样品中含量高，个别群落中甚至成为形式上的建群种，研究表明，其平均含量在20%以下时，均可认为群落周围没有该类植被分布。禾本科、莎草科含量分别在10%、20%左右时即可认为研究区有此类植物分布。以上花粉类型在西天山地区2000 a BP的地层中均为主要成分（姚付龙等，2020），古植被演替、古环境变化研究时需谨慎，以免造成误判。

4.2 禾本科/(蒿属+藜科)、莎草科/(蒿属+藜科)的生态意义

湿度是影响干旱半干旱区植被分布的重要因素，探寻理想的湿度替代指标是古气候学家重要的任务，蒿属/藜科（/）值即为其一，前提是蒿属、藜科花粉含量之和大于50%，而西天山北坡草甸群落中蒿属、藜科之和小于50%。因此，/值在西天山草甸区生态意义有待进一步商榷。为深度利用花粉数据揭示环境信息，有必要挖掘新指标。花粉谱显示，禾本科、莎草科、蒿属、藜科是西天山草甸的主要花粉类型，禾本科、莎草科在中山草甸、高山草甸含量最高。因此，笔者试图通过禾本科/(蒿属+藜科)[即/(+)]、莎草科/(蒿属+藜科) [即/(+)]比值探求其中蕴涵的生态、气候意义。

中山草甸/(+)变幅较大，介于 0.18—0.92之间，平均0.55，因I-3处中山草甸、亚高山草甸过渡区，花粉组合具过渡性，该结果仅作参考，以I-1、I-2为基准，该区/(+)均值为 0.69。/(+)值仅0.08。亚高山草甸/(+)、/(+)值均较低，分别为0.26、0.21。高山草甸/(+)持续降低，仅0.23，/(+)则达峰值，为0.65（图5）。以上结果表明不同植被带/(+)、/(+)均存在特定范围，综合样品个案情况，逻辑的推论便是：中山草甸带/(+)＞0.65，/(+)＜0.10，高山草甸带/(+)＜0.25，/(+)＞0.60，亚高山草甸带/(+)、/(+)均介于0.20—0.30之间。

图5 西天山北坡表土花粉禾本科/(蒿属+藜科)、莎草科/(蒿属+藜科)值Figure 5 Ratio of Poaceae/(Artemisia+Chenopodiaceae)and Cyperaceae/(Artemisia+Chenopodiaceae) along the north slope of Tianshan, Xinjiang, China

/(+)、/(+)值还可指示环境因子变化，中山带湿度大，温度适宜，植物群落以禾草为建群种或优势种，随海拔升高，过渡到高山草甸带后湿度变小，温度明显降低，植物群落建群种或优势种则演替为嵩草与薹草。/(+)变化揭示环境湿度大小，/(+)值的大小指示温度高低。

5 结论

（1）西天山北坡草甸在群落结构、物种组成、植被盖度等方面存在差异，各群落均存在专属表土花粉组合，云杉属、藜科、蒿属是研究区表土样品中最重要的成分。中山草甸以云杉属-禾本科-藜科-蒿属为特征，亚高山草甸演变为云杉属-蒿属-藜科-蔷薇科-禾本科组合，高山草甸带主要由藜科-莎草科-蒿属-云杉属-禾本科组成。

（2）/(+)、/(+)值蕴涵着丰富的生态环境意义，可用于区分不同的植物群落。另外，/(+)值的变化可指示湿度大小，/(+)值的变化可表征温度高低。

（3）除趋势对应分析、聚类分析可将各植被带表土花粉样品进行群落划分，温度、湿度是影响草甸群落分布的重要驱动因子。