大熊猫国家公园邛崃山-大相岭片区生态网络构建及优化

罗言云 谭小昱 何柳燕 李春容＊

2021年10月，中国正式设立第一批国家公园。其中，大熊猫国家公园是中国首批以单一物种为核心，以保护大熊猫为主要目的而设立的国家公园。长期以来，中央、地方政府以及各界人士为拯救大熊猫及其生境做出了大量努力。在国家的严格保护下，大熊猫国家公园内的人类活动大量减少。但据《大熊猫国家公园总体规划（征求意见稿）》[简称《总体规划（意见稿）》][1]，由于自然地形、植被分布、道路交通等影响，以及过去不合理放牧、过度采伐、自然灾害、管理失调等原因，大熊猫生境破碎化程度高，导致大熊猫的迁移、扩散和交流受到限制，大熊猫的生存和发展依旧面临威胁。如何在减少人类活动的同时，缓解大熊猫国家公园生境破碎化，改变种群之间相对分散的隔离现状，修复当地生态达到大熊猫“宜居”的状态，是普遍认为的建设大熊猫国家公园需要进一步解决的问题，是大熊猫国家公园管理计划的重要目标之一[1]。

相关研究表明[2-4]，景观生态网络在增加生境斑块间的连通度、维护生态平衡、保护生物多样性等方面发挥着重要作用，尤其在物种丰富度较高的区域，构建景观生态网络可有效连接破碎的生境斑块，扩大物种的生境范围，保持生境的连通度和完整性。构建景观生态网络是保护野生动物的有效途径，也是国际上野生动物保育工作中的常用手段。在大熊猫国家公园内建设生态廊道是大熊猫国家公园管理局一直在实行的具体措施[1]。《四川省大熊猫国家公园管理办法》[5]提到，分类分区开展大熊猫国家公园受损自然生态系统修复、生态廊道建设，提高不同栖息地斑块间的连通性。由此可见，在大熊猫国家公园内构建生态网络也响应了相关规范条例的要求。

目前，国内关于生态网络的研究越来越多，但研究对象多以城市生态网络为主，其构建目的偏重于改善城市居住环境、解决城市发展与生态保护矛盾等方面[6-9]，较少关注野生生物的栖息、繁衍和迁移需要。在构建方法方面，“源地识别—确定阻力面—构建廊道”已成为生态网络构建的基础框架[10]。但是对于生态源地的识别，相关研究大多并不关注特定物种，常直接选取自然保护区、林地或水体等斑块作为生态源地[3,11-12]，忽略了目标物种的生物习性与生境要求。在廊道构建方面，最小累积阻力（minimum cumulative resistance,MCR）模型能够模拟物种在斑块间的运动，获得物种扩散最佳路径，已经成为野生动物生态廊道识别的主流方法[13]。

大熊猫国家公园规划范围包括四川的岷山片区、邛崃山-大相岭片区，陕西的秦岭片区以及甘肃的白水江片区。其中，邛崃山-大相岭片区是大熊猫分布最广的区域，也是大熊猫模式标本①产地[14]。据《全国第四次大熊猫调查报告》（简称《四调报告》）显示，大相岭山系是大熊猫栖息地各山系中交通道路、采矿、水电站等人类活动干扰因子遇见率②最高的。该片区在大熊猫国家公园建设过程中面临的困难具有一定的典型性和普遍性，在大熊猫及其生境的保护中占有重要地位，对其他片区以及整个大熊猫国家公园的建设具有一定的参考价值。

本研究基于景观生态学理论以及3S技术③等技术手段，运用层次分析-变异系数等方法，对研究区大熊猫生境适宜性进行详细探讨；而后基于MCR模型模拟构建生态廊道，提出大熊猫国家公园生态网络构建技术；再运用网络结构分析方法评价研究区生态网络，并因地制宜提出优化策略，为在国家公园尺度践行生态文明理念提供新的视角。据《关于加强大熊猫国家公园建设的意见（草案征求意见稿）》[15]，目前大熊猫国家公园建设的相关技术标准体系暂未出台，亟须加快推出大熊猫栖息地修复、生态廊道建设等系列标准规范，对大熊猫国家公园实行网格化管理。本研究成果在促进研究区生境斑块间的融合，为大熊猫的迁移交流提供重要的栖息场所和生境通道的同时，也能为大熊猫国家公园生态廊道的建设提供一定参考。

1 研究区域概况与数据来源

1.1 研究区域概况

选择邛崃山-大相岭片区（28°51′03″～31°26′49″N，102°11′10″～103°32′21″E）为研究区，该片区是大熊猫国家公园四大试点区之一，范围涉及四川省成都、眉山、雅安、阿坝等4个市（州）共10个县（市、区），总面积10 164 km²，占四川省内大熊猫国家公园规划面积的50.37%。研究区共分布野生大熊猫549只，占四川省内野生大熊猫总量的45.56%，是大熊猫分布最广的区域（图1）。

1 研究区区位图Map of the research area

1.2 数据来源及处理

研究区遥感影像来源于中国科学院地理空间数据云网站的Landsat 8 OLI卫星遥感影像，分辨率为30 m；矢量范围依据《总体规划（意见稿）》[1]得到；海拔数据源自中科院数据库1∶50 000数字高程模型（digital elevation model, DEM）地图，经GIS分析得到；坡度、坡向由DEM栅格数据计算得到；河流水系与道路交通数据由国家地理信息数据库1∶50 000数据得到；植被类型数据主要源于全国森林资源二类调查资料；大熊猫野外活动痕迹点数据、主食竹分布以及各种干扰因子分布图主要从《四调报告》中获取；土地利用数据来源于地理国情监测云平台，在对研究区2018年的遥感影像进行影像融合、几何校正、镶嵌裁剪等操作后，通过目视解译得到。结合土地利用/覆盖变化分类系统和土地实际利用情况，获得研究区景观组成类型分布情况（图2-1）。基于归一化植被指数和归一化水体指数，分别提取遥感影像所包含的所有绿地信息以及水域信息，结合谷歌地球（Google Earth）中高精度影像修正结果，将研究区的绿地和水体要素归为前景，赋值为1，把其他要素类型归为背景，赋值为0，得到研究区30 m×30 m的二值图，通过形态学空间格局分析（morphological spatial pattern analysis, MSPA）方法得到研究区的绿色基础设施（green infrastructure, GI）网络结构要素分布概况（图2-2）。

2 研究区景观组成类型分布（2-1）与GI网络结构要素分布（2-2）Distribution of landscape composition types (2-1) and distribution of GI network structure elements in the research area

2 研究方法

2.1 基于景观格局指数的景观格局分析

景观格局指数是指能够高度浓缩景观格局信息，反映其结构组成与空间配置特征的一种量化指标[16]。根据研究目的以及景观格局指数的生态学含义，从斑块类型水平和景观水平上选取斑块数量（number of patches,NP）、边缘密度（edge density, ED）、最大斑块占景观面积比例（largest path index, LPI）、蔓延度（contagion, CONTAG）和聚集度（aggregation index, AI）5个指数，描述研究区景观斑块的破碎程度、优势类型、聚散性等，通过Fragstats软件进行运算。

2.2 生态源地识别

生态源地可作为物种迁徙、扩散的源点，在识别源地斑块时要充分考虑大熊猫的生物习性、种群最低生存能力以及源地斑块的生境质量。另外，生态源地对区域自然生态系统的稳定性和连通性具有重要意义，在识别生态源地时也应考虑景观连通度水平。景观连通度是指景观促进或阻碍生物体在斑块间运动的程度，评估生态源地的景观连通度，可对源地在保持整个景观系统连通度中所起的作用进行评价[17]。连通度良好的斑块可以更有效地实现其生态功能，维护景观完整性。目前，已有学者依据景观连通度评价的结果来定量识别生态源地[18]。

识别生态源地时应遵循以下3个标准。1）每个斑块应具备足够大的面积以维持一定数量的物种，即满足种群的最低生存能力。考虑到每只野生大熊猫一般需要3.9～6.4 km²的巢域面积[19]，若按一只大熊猫最小活动面积为4 km²的假设，将可以容纳5只以上大熊猫的面积作为核心斑块的最小面积[20]，则斑块面积最小应为20 km²。2）斑块的生境适宜性等级较高（应达到适宜级及以上）。3）斑块有一定的景观连通度水平。综合考虑以上标准，按自然断点法完成研究区重要性分级，最终将综合评价得分较高的斑块作为生态源地。

2.2.1 基于层次分析-变异系数法的大熊猫生境适宜性评价

据大熊猫生物学和行为生态学等研究成果、森林资源和野外调查监测数据、研究区实际环境以及既往研究[21-22]，将大熊猫生境适宜性的影响因子归纳为地理环境、生物和人为干扰3大因素。其中，地理环境因素包括海拔、坡度、坡向、河流分布；生物因素包括植被覆盖类型、主食竹分布；人为干扰因素方面，据《四调报告》，邛崃山与大相岭山系分布有大量矿山、水电站，且存在难以避让的交通干线，这都会对大熊猫的生境和迁移路径造成影响[1]，因此本研究以道路交通、矿山与水电站因子作为人为干扰因素。

对上述8个因子建立单因子评价准则，在各因子适宜性评价的基础上，采用层次分析法设计层次结构模型，并结合变异系数法对8个因子进行综合赋权，再将各因子权重值进行叠加和空间可视化，最终得到研究区生境适宜性综合评价结果。

2.2.2 基于景观连通度指数的斑块连通度分析

景观连通度可通过多种指数进行测定，其中，整体连通度指数（integral index of connectivity, IIC）和可能连通度指数（probability index of connectivity, PC）是基于图论、生境可用性及物种传播概率提出的，能较好地反映景观破碎化程度，且考虑了生物体的扩散过程[23]，两者结合能更好地评价连通度水平，确定斑块的重要性程度[24]。为筛选出对整体景观连通状况贡献高的斑块，在IIC和PC的基础上，通过式（1），能计算得到各斑块对于整体景观连通状况的重要性，并依此对景观中各斑块的重要性进行排序。领域若以4 km2计，则与之等面积的圆的直径约2 250 m[26]。因此将连通距离阈值设定为2 250 m，将两斑块之间的连通度概率设定为0.5，通过Conefor软件完成dI的计算。

2.3 综合景观阻力面生成

式中：dI代表单个斑块的指数值，用以表征各斑块的景观连通重要性；I代表所有斑块的整体指数值；Iremove代表剔除某一斑块后其余斑块的整体指数值。

dI值越大，表明该斑块在整体景观中所承载的物质、能量和信息流越丰富，对于整体景观连通状况的贡献度越高，对生物迁移越有利，越适合成为研究区生态网络的源地斑块。在计算时，综合考虑研究区的空间尺度和大熊猫的迁移扩散特点，设定合理的连通距离阈值[25]。一般1只大熊猫的核心活动

大熊猫在不同生态源地之间迁徙和生态扩散时所需克服的阻力会因外部环境的不同而有明显差异[26]，主要受土地利用类型、生境条件及人类活动程度的影响[3,25,27]。考虑到在2.2.1节已经讨论了影响大熊猫生境的具体因素，为简化分析过程，将景观阻力因子归纳为土地利用类型和生境适宜性两大类。

景观阻力是对物种生态迁移过程的一种量化表达，而实际中要获取大熊猫穿越不同土地利用类型的绝对阻力值比较困难，因此设定的阻力值只要能相对客观地反映不同景观阻力因子的差异性，即可用于计算[25]。为克服人为赋值构建阻力面的主观性，使结果更具科学性，已有部分研究依据生态系统服务价值计算结果，设定研究区各用地类型阻力值[28-31]。研究发现，生态系统服务功能是衡量不同景观生态功能的重要依据，景观类型单位面积生态系统服务价值越高，生态功能越完善，生态流在其中的运行越顺畅，景观单元阻力值越低[28,32]。而迁徙的动物常被作为流动的生态流载体[33]，依据生态系统服务价值的大小，可以确定生态流在不同景观类型中运行的阻力大小，一定程度上也能说明动物在不同景观类型间迁徙的阻力值大小。依据研究区各土地利用类型的生态服务价值计算结果，将阻力范围设定为1～100，以此确定各用地类型阻力值；同时通过专家打分完成阻力因子赋权，构建研究区生态阻力评价体系；再利用ArcGIS软件将可视化后的阻力因子单层结果加权叠加，形成综合景观阻力面。

2.4 生态廊道构建

2.4.1 基于MCR模型的潜在生态廊道构建

在构建生态网络时，常运用MCR模型定量分析物种在穿越异质景观类型时的最小成本路径（式2）：

式中：MCR为最小累积阻力值；fmin为空间中某个点的最小阻力与其所有源点之间距离的正函数；Dij为源j到某景观类型i的空间距离（m）；Ri为物种穿越景观类型i时的阻力系数；n、m分别为源、景观类型的数量。

2.4.2 基于重力模型的生态廊道重要性识别

为提取出具有较高连通度的重要廊道，本研究利用重力模型来量化表征各源地斑块之间的空间相互作用强度[34]，从而判定廊道的相对重要性（式3）：

式中：Gab为斑块a与b的相互作用强度；Na、Nb分别为斑块a、b的权重值；Dab为斑块a与b之间潜在廊道阻力的标准值；Pa、Pb分别为斑块a、b的阻力值；Sa、Sb分别为斑块a、b的面积（km2）；Lab为两斑块间累积阻力值；Lmax为研究区域内全部廊道累积阻力的最大值。

3 结果与分析

3.1 研究区景观格局指数

对研究区各景观格局指数计算结果（表1）进行分析。1）NP指数与景观破碎度成正比，各景观组成类型按NP值大小依次为：草地＞林地＞耕地＞未利用地＞水域＞建设用地，因此，研究区草地、林地斑块破碎化相对较严重。2）ED指数代表斑块间物质、能量交流的潜力，按ED值大小排序依次为：林地＞草地＞耕地＞未利用地＞水域＞建设用地，说明边缘效应和破碎度依次减弱。3）LPI指数可以反映研究区域内最具优势和丰富度的景观类型，草地和林地的LPI指数在各景观类型中分别居第一、二位，且其他类型的LPI值极小，接近于0，说明草地与林地斑块在研究区占绝对优势。4）CONTAG可以反映景观的聚散程度，取值介于0～100%，若其值较大，说明存在连通状况较好的优势类型；与其他类型相比，林地和草地的CONTAG值较小，可能是由于林、草地面积大且分布较为零散、破碎，致使景观缺乏必要连接。5）AI指数可表征景观的聚集或离散程度，值越大，代表斑块镶嵌性越强，斑块间的连通状况越好，而林地和草地的值相对较小，斑块间相对离散。

表1 研究区景观格局指数计算结果Tab. 1 Calculation results of landscape pattern index in the research area

综上，研究区林地、草地的景观破碎度相对较大；因林地、草地的面积在研究区占比极高，研究区整体连通度受其影响较大，一定程度上导致研究区整体景观连通度处于较低水平，不利于区域内物质、能量的交换以及大熊猫的迁徙交流等活动，这与《四调报告》结果也相符合。

3.2 研究区生境适宜性综合评价

在构建大熊猫生境适宜性综合评价指标体系（表2）的基础上，生成研究区大熊猫生境适宜性单因子评价图（图3），经加权叠加和可视化处理后，划分适宜性等级，得到研究区生境适宜性综合评价结果（图4-1）。为验证分析大熊猫生境适宜性综合评价的合理性，将研究区大熊猫野外痕迹点分布数据与生境适宜性综合评价相叠加（图4-2），结果显示：大熊猫野外痕迹点在最适宜和适宜生境内出现的频率分别为50.24%、42.44%，虽然适宜级及以上生境在研究区的总占比为61.97%，但分布其中的大熊猫野外痕迹点却占总数的92.68%，说明评价结果有较高的可信度，可为生态源地识别奠定一定的科学基础。

表2 大熊猫生境适宜性综合评价指标体系Tab. 2 Index system for comprehensive evaluation of habitat suitability for giant panda

3 研究区大熊猫生境适宜性单因子评价Single factor evaluation of habitat suitability for giant panda in the research area

4 研究区大熊猫生境适宜性综合评价分布（4-1）及评价结果合理性验证（4-2）Distribution of comprehensive evaluation of habitat suitability for giant panda (4-1) and the verification of the reasonableness of the evaluation results (4-2) in the research area

3.3 研究区生态源地

据形态学空间格局分析原理，核心区通常被视为物种在迁徙过程中的“源”[18,35]；从景观组成角度看，林地和草地可为大熊猫提供充足的庇护空间。从研究区景观组成类型分布图（图2-1）与GI网络结构要素分布图（图2-2）中提取出核心区、林草地矢量图层，将交叉计算得到的林草地核心斑块作为源地识别的基础数据。

结合生态源地选取标准，提取出47个满足面积要求和生境适宜性等级的生境斑块。依据生境斑块分级分类标准（表3）对其进行评价，通过自然断点法进行分级（表4），最终筛选出综合得分较高的一、二级共16个斑块作为生态源地（图5）。结果显示：不同源地斑块的分布区域存在较大差异，有6个源地斑块分布在2个以上区县内，这也印证本研究在生态源地识别上突破了以往研究的行政边界限制，能尽量保持景观的整体性和生态空间的连通度，使廊道构建更为合理。所涉及的县（市）中，汶川县的源地覆盖面最广，汉源县最小。

表4 适宜生境斑块综合得分结果Tab. 4 Ranking results of suitable habitat patch

5 研究区生态源地分布图Distribution of ecological sources in the research area

3.4 研究区生态廊道

以提取的16个生态源地斑块为输入的源/汇点，以研究区综合景观阻力面（图6）为生成生态廊道的成本数据，通过MCR模型构建潜在生态廊道。基于重力模型，构建生态源地的相互作用矩阵，将生态廊道按斑块间相互作用强度划分成3个级别：提取斑块间作用强度≥1 000的22条潜在生态廊道为极重要生态廊道；作用强度在100～＜1 000范围内的23条为重要生态廊道；其余75条为一般生态廊道。在逐条核对并剔除部分重叠或冗余廊道后，得到14条（总长271.72 km）极重要生态廊道、8条（总长335.44 km）重要生态廊道、15条（总长168.77 km）一般生态廊道（图7-1）。

6 研究区景观阻力面分析Analysis of ecological resistance surface in the research area

7 研究区潜在生态廊道重要性识别（7-1）与生态廊道宽度赋予（7-2）Identification of the importance of potential ecological corridors (7-1) and assignment of the width of ecological corridors (7-2) in the research area

构建得到的潜在廊道为线性结构廊道，对于具体的生态过程而言，还需赋予廊道合适的宽度。据相关学者关于大熊猫自由活动范围需求的研究成果[26]，大熊猫迁移廊道的最低宽度约为2 250 m。因此，在研究区的潜在生态廊道两侧分别建立1 125 m缓冲带，得到赋予宽度的生态廊道（图7-2）。

3.5 研究区潜在生态网络

生态节点是物种在迁徙过程中寻求庇护或补充能量时，可供其暂时栖息的小生境斑块，通常分布于廊道功能最薄弱处，即廊道交汇点[6]。在廊道交汇处识别出21个主要的生态节点。叠加以上结果，最终构建起由16处生态源地、37条生态廊道和21个生态节点组成的潜在生态网络（图8）。邛崃山-大相岭片区呈狭长状，经MCR模型模拟得到的生态廊道网络也大致呈狭长形的树状结构，主轴明显。总体而言，廊道由北至南较连贯地分布在研究区域中，整体连通度较好，可为区域内大熊猫的迁徙交流提供重要的栖息场所和生境通道。

8 研究区潜在生态网络构建Building of potential ecological network in the research area

3.6 研究区潜在生态网络景观组成与潜在网络结构分析

3.6.1 潜在生态网络景观组成分析

景观类型组成特征能够反映研究区整个生态系统的环境承载能力，也会对生境质量与生物迁移潜力有所影响。分析研究区潜在生态网络景观组成，结果显示：1）研究区潜在生态网络的景观组成以林地和草地类型占优；2）林地和草地是生态源地的用地类型，林地、草地、耕地、建设用地是生态廊道的主要用地类型，耕地和建设用地虽面积小且景观阻力大，但仍是廊道规划的重要组成部分，可作为缓冲区域进行设计和保护；3）水域与未利用地在生态廊道总面积中占比较小，水域虽在一定程度上会阻碍迁移过程中的物质、能量、信息和基因流，但作为水源，仍可作为大熊猫扩散路径中的转折点；4）未利用地的基质条件较差，若将其作为生态廊道会加大建设难度。因此，廊道不宜穿过未利用地。

3.6.2 潜在生态网络结构分析

网络闭合度α、网络连通度β和网络连通率γ这3个指数常用于量化研究生态网络的连通度[34]。其中，α指数是用来描述物种在生态网络中可以自由选择的迁移路径，α取值范围为[0，1]，值越高说明物种在生态网络中可以自由选择的迁移路径越多；β指数是用来反映每个生态节点对应的平均连线数，β＜1表明生态网络为树状结构，β=1表明形成单一回路，β＞1时说明其网络结构越复杂；γ指数代表所有节点被连接的程度，其取值范围为[0，1]，值越高表明生态廊道所发挥的连通效能越高。经计算，研究区生态廊道的α、β和γ指数分别为0.46、1.76和0.65。可见，α指数值处于中等偏低水平，表明可供大熊猫迁移扩散的路径并不多；β指数处于中等偏上水平，说明区域内廊道本身连通度较高；γ指数值处于中等水平，表明研究区生态节点的相互连接度一般，能够发挥一定的生态连通效能。从生态网络分布（图8）也可看出，廊道网络主要集中在研究区中部和北部，西南方向的迁移路径较为单一，局部区域出现空缺，从斑块43到斑块28之间的区域仅有一条廊道分布；西北部生态源地斑块少，导致生态廊道和节点分布也较稀疏。因此还需进一步优化生态网络的结构。

4 研究区生态网络优化建议

4.1 分级保护生态源地与生态廊道

综合考虑核心斑块面积、生境适宜性等级、斑块景观连通度水平，可将研究区生态源地划分成3个级别（图9-1）。一级生态源地包含一级斑块13、18、11和6，主要分布在汶川县、宝兴县、大邑县和崇州市，其与中部、东北部的外界环境联系较为紧密，应严格控制并保护其完整性，强化与周边林草地景观的连接。二级生态源地包含斑块43、9、4、23等12个二级生境斑块，集中分布在东北方向一级生态源地附近与南部区域，景观连通度相对较弱，面积也较小，需强化与外部斑块间的联系。三级生态源地包含17个三级生境斑块和14个四级生境斑块，虽未作为MCR模型的生态源地，但仍满足大熊猫生境的基本需求，具有可进一步发展为生态源地的潜力，应增强与周围环境的联系。

在生态廊道方面（图9-1），极重要生态廊道能为大熊猫的迁移交流提供通道保障，促进区域生态流有效运行；重要生态廊道面积最大，连接着近半数的源地斑块，应加强保护并完善这2种等级的廊道；一般生态廊道多而杂，零星分布，景观连通度较差，应加强生态化改造和提升，着重恢复生态连通作用。

9 研究区生态网络优化过程Optimization process of ecological network in the research area

4.2 新增生态源地、源地缓冲区、生态廊道、生态节点

考虑到生态源地在研究区的覆盖范围和空间连通度，建议新增林地型斑块32与草地型斑块46为生态源地（图9-2）。这2处源地都满足生态源地选取标准，斑块32位于洪雅县南端，处于研究区与外部环境的临界处，可为大熊猫与区域外局域种群间的交流提供过渡性栖息地；斑块46位于天全县与荥经县接壤处，在一定程度上能增强区域生态功能的连通度。

为使生态源地保持稳定状态，可在源地周围建立一定辐射范围的缓冲区。在以1 000、1 125、1 250和1 500 m为 缓 冲 距 离分别尝试后，最终以大熊猫最小活动半径1 125 m为源地缓冲距离，据此为各级源地分别创建服务范围，提升研究区生态源地的整体结构连接程度（图9-2）。

分别以新增的2处源地斑块为源，结合已生成的综合景观阻力面，通过MCR模型新建3条供大熊猫迁移扩散的生态廊道（图9-3），由此将斑块32和斑块46与其他源地斑块有效连接，共同形成生态廊道网络。

通过增加生态节点的数量和降低分布距离也可改善生态系统的服务功能，且生态节点面积小、建设成本相对较低，在实际中对其进行规划建设和保护的可行性较大。结合新增生态廊道的分布特点，在廊道与廊道交汇处规划23个主要的生态节点（图9-4），以强化廊道连通度，减轻斑块离散程度。

4.3 优化生态断裂点与生态节点

生态廊道与道路交汇时所形成的区域为生态断裂点[36]，该区域受到的干扰较强，会严重阻碍物种的迁移扩散[37]。叠加研究区国道、高速公路、省道、县道等各级道路交通层与廊道层，得到8个生态断裂点（图9-5）。为针对性地实施修复，可适当扩大已有源地斑块（斑块10、11、13、18、23）的面积；也可在现有铁路、公路隧道上方修复森林植被、改造人工林；或建立大熊猫迁徙的专门通道，如地下隧道、生态涵洞、高架桥等，以促进物质、能量、信息和基因的有效流通。

另外，也可通过生态节点盲区分析法优化节点（图9-6）：将研究区域划分成若干个大小为5 km×5 km的网格，统计各规模等同的网格中生态源点及节点的数量和分布情况。依据不同级别生态源点和节点的分布位置来评价区域节点优化的重要性和紧迫性，将研究区划分为远期节点优化区（节点非盲区的一级生态源点及节点分布处）、中期节点优化区（二级生态源点及节点分布处）、近期节点优化区（三级生态源点及节点分布处）和生态节点盲区（无生态源点及节点分布区域）[38]。对于远期节点优化区应注重维持现状用地的原始属性；中期节点优化区可考虑规划为生态质量好、美观度和绿地覆盖率高的公园绿地；近期节点优化区需注重与周围环境的协调，加快生态建设。

4.4 完善生态网络结构框架

按以上优化结果，最终形成由“生态源地+源地缓冲区+生态廊道+生态节点”组成的生态网络结构（图10-1）。综合考虑生境适宜性现状以及研究区地理分布特点，提出研究片区“一轴两带，四核多点”的生态网络规划框架（图10-2）。

10 优化后研究区生态网络结构(10-1)与生态网络规划框架（10-2）Ecological network structure (10-1) and ecological network planning framework (10-2) after optimization in the research area

一轴，即大熊猫潜在生态廊道主轴，由南至北延伸贯穿于研究区域内，是大熊猫局域种群交流、生境连通的关键轴线，需重点保护与建设。

两带，即以潜在生态廊道主轴为界，沿西北方向为高山生态敏感带，此区域几乎为生态源（节点）盲区，不适宜大熊猫栖息，需加强森林营造和保育，加快实施破损山体生态复绿计划；沿东南方向为城市生态涵养带，由于东南与西北之间形成了较大的断层，应保护现有的东西衔接斑块。

四核，即源地斑块的四大核心分布区，该区域林草地资源丰富、斑块面积大、连通度高，能为较多大熊猫提供较高质量的栖息繁衍环境；其与生态廊道主轴共同构成研究区生态空间骨架，是保障区域生态系统服务质量的关键区域。

多点，主要是指片区内零散分布的生态源点和生态节点，需重视并保护这些小生境斑块，通过生态恢复等方式，补足生境资源，逐渐将其融入研究区大型生态源地中。

5 总结与讨论

为促进研究区生境斑块间的融合，进一步推动大熊猫国家公园的建设，本研究构建起由16处生态源地、37条生态廊道和21个生态节点组成的生态网络。生态网络评价结果显示，廊道本身连通度较高但局部存在空缺。为进一步优化生态网络，分别对生态源地、廊道及节点进行优化，形成由“18处生态源地+1 125 m源地缓冲区+40条生态廊道+23个生态节点”组成的研究区生态网络结构，提出“一轴两带，四核多点”的生态网络规划框架。尽管本研究针对大熊猫国家公园邛崃山-大相岭片区进行，但生态网络构建的方法对于其他片区、区域内的其他物种以及整个大熊猫国家公园的生态网络构建都具有重要参考作用。

与大部分大熊猫生境研究相比，本研究突破了单一自然保护地和行政边界的限制，实现了跨市（县）尺度，尽量保持了景观整体性和生态连通度；与传统自然保护区生态网络研究直接选取现有自然保护地、水体、林地等作为生态源地相比，本研究在选取源地斑块时更全面地考虑斑块的连通度因素、生态功能及其对外界的适宜性，在源地识别上更加客观、科学；在确定适宜性评价因子、斑块面积、景观阻力值和连通距离阈值、潜在生态廊道的宽度以及验证生境适宜性综合评价指标体系的可行性时，都结合具体的目标保护物种大熊猫来展开，充分考虑了目标物种的生物习性与生境需求，使研究更加严谨且更有针对性。

由于当前关于生态网络构建过程中景观阻力的赋值尚未形成统一标准，本研究在景观阻力赋值上仍具有一定的局限性，未来需进一步优化。在实际中，本研究所确定的所有廊道可能并非都适合大熊猫迁移，建议今后能从现状与未来、规划编制与实践角度提出对生态廊道落地及其与国土空间专项规划相协同的保障性措施[39]，可通过实地走访、调查并结合对大熊猫迁移的实际监测，从大熊猫迁移的必要性角度，进一步识别关键的廊道。

目前大熊猫国家公园的分区计划已经提出，而分区管控的有效性尚未得到评估。为达到有效保护物种生境的目标，核心保护区应覆盖重要物种的生境和生态廊道[40]。而除大熊猫外，大熊猫国家公园内还有其他亟须保护的物种。在今后的研究中，可进一步考虑在对其他物种的适宜生境进行分析以及生态廊道构建的基础上，将生态网络应用于大熊猫国家公园分区管理有效性评估中，推进大熊猫国家公园的建设。另外，目前尚缺乏明确的国家公园边界划定相关技术标准，有学者提出，国家公园边界划定应在生态源地识别的基础上尽可能囊括现有的生态廊道[41]，因此对生态网络构建的研究，还能为未来国家公园边界划定技术标准的确立，提供一定的参考。

注释(Notes)：

① 模式标本作为典型的规定标本，是研究命名新种时所指定的特殊的实物化石标本，是认定新种的重要依据。

② 在进行大熊猫野外调查时，调查组会设置野外调查样线，而遇见率就是指平均每条调查样线能遇到的干扰点数量，单位为个/条。

③ 3S技术是指遥感RS、地理信息系统GIS和全球定位系统GPS。

图表来源(Sources of Figures and Tables)：

文中所有图表均由作者绘制；其中，图1中大熊猫国家公园范围改绘自《大熊猫国家公园总体规划（征求意见稿）》；四川省地图底图来源于自然资源部网站，审图号为川S【2021】00059号。