三种方法突破教学难点——神经纤维上动作电位传导示意图

浙江 严开银 盛建平

《普通高中生物学课程标准(2017年版2020年修订)》(以下简称《课程标准》)中对“神经冲动的产生和传导”的教学要求为“阐明神经细胞膜内外在静息状态具有电位差，受到外界刺激后形成动作电位，并沿神经纤维传导”。为回应这一要求，浙江科学技术出版社在选择性必修1《稳态与调节》第二章“神经调节”第二节“神经冲动的产生和传导”的课本内容中呈现出图1，以期帮助学生理解该内容的含义。但学生对该图的理解时常出现困惑，容易与神经纤维上某一位置膜电位随时间变化的曲线图(图2)相混淆。学生难以通过静态的图示理解动作电位在神经纤维膜上随时间传导的动态过程，从而难以理解传导过程中神经纤维不同位置所处的动作电位具体过程，造成对相应离子通道及进出离子种类的误判。平时教学中，较简单的方法是引导学生观察图1中超极化位置，从而判断“去极化、反极化、复极化”过程。但这种教学思路，并不利于学生发展科学思维、生命观念等学科核心素养。因此，神经冲动在神经纤维上随时间传导的曲线变化成为教学难点。如何帮助学生突破该学习难点，可以基于不同的教学条件进行。笔者根据自身教学经验和思考提出三种方法突破该难点，供各位同人参考。

图1

图2

一、思想实验

教师引导学生想象并图示神经纤维上多个位置同时使用多个电位表测量多个位置上的电位变化。

如图3A，想象在轴突各个位置上有多个灵敏电位计，其中虚线框内“○”代表灵敏电位计，“+”代表正电位，“-”代表负电位，电位计中“→”代表电位计指针。此时，没有外界刺激，整个轴突处于静息状态，在膜外的电位计测量电极为正极，膜内测量电极为负极。从图3A中可观察到，所有电位计的指针都指向“-”(负电位)，说明膜外电位为正电位，膜内电位为负电位，膜电位简称“外正内负”，即膜内外有电位差。同时，假设膜外电位为零，得到膜内电位为负的、以轴突位置为横坐标的膜电位图示(图3B)。从图 3B中可知，此时轴突上各位置均处于极化状态，膜内电位为负(如图3A中轴突膜内外“+”“-”所示)。从而发现图3A与图3B之间的关系为“根据图3A中电位表的数据，得出图3B中的曲线图”。据图3B可知，此时膜内电位为-70 mV，膜外电位为0，膜内外电位差为70 mV。

当动作电位(神经冲动)产生并沿轴突传导至图4A轴突位置时，对应图4A虚线框内电位计指针变化可知，膜位置①②处Na+通道打开，Na+内流，指针向“+”偏转，即该轴突位置处于去极化过程，但由于膜内电位为负，仍处于极化状态；膜位置③④处Na+继续内流，指针继续指向“+”偏转，即该轴突位置处于反极化过程，由于膜内电位为正，与静息电位时的极化状态相反，故此时处于反极化状态；膜位置⑤⑥⑦处K+外流，指针由“+”向“-”偏转，即该轴突位置处于复极化过程，由于该过程中膜内电位由正变负，因此复极化过程包含先后两种状态，由反极化状态转变为极化状态；膜位置⑧处电位计指针偏转程度超过原来的极化状态负电位，因此处于超极化状态。由图4B可知，动作电位传导时神经纤维上不同位置动作电位过程不同，去极化、反极化、复极化三种过程同时存在。同时结合图3、4、5、6就能说明神经冲动在神经纤维(轴突)上传导时，在膜外是以负电位的形式，在膜内是以正电位的形式，一直传导至神经末梢。当一个动作电位在神经纤维上传导时，总有位置分别处于去极化、反极化、复极化的过程中。

A

B图3

A

B图4

A

B图5

A

B图6

得出以上结论后，再讨论当观察神经纤维上一个点时，例如观察图3、4、5、6中的电位表9时，该神经纤维位置的电位变化。学生会发现，当动作电位发生并在神经纤维上传导时，该位置随时间变化会经历一个完整的动作电位，并得到该位置电位随时间的变化如图6。由此，就能将动作电位在神经纤维上传导的示意图与神经纤维上某一位置电位随时间变化的示意图区分，并正确判断两图中相应离子通道及进出离子种类。

二、仪器演示

教师使用横波演示器演示横波过程类比神经纤维不同位置上的电位变化。

物理学中的横波演示器如图7所示。教师可以引导学生将横波演示器上的每个质点类比为细胞膜上的离子通道，当神经纤维受到一个合适的刺激产生动作电位，从一侧向另一侧传导时就可以通过横波演示器类比，直观地看到同一时刻膜上不同位置上膜电位变化，同时解释神经冲动的传导方向问题。

图7-1中所有质点均处于下方，类比为细胞膜处于静息状态。

图7-2中质点①②③开始向上运动，从中可知①先于②，②先于③开始运动，可类比神经纤维接受了一个合适的刺激，开始形成动作电位，方向从左向右传导；

图7-3中质点①②③④⑤均在向上运动，类比神经纤维上相邻的多个位置均在形成动作电位，其中质点①②③超过中间横线，可类比为进入反极化过程，④⑤质点处膜位置处于去极化过程。

图7-4中质点①～⑧均在运动中，其中①～③向下运动，类比神经纤维上相应位置处于K+通道打开，对应膜位置进入复极化过程，④～⑥处于反极化过程，⑦⑧处于去极化过程中。

图7-6与图7-5两图对比观察可以发现：开口向下波形即7-5中质点①～形成的波形，从左向右传导至7-6中质点④～位置，类比神经纤维上动作电位沿神经纤维从左向右传导(图1)。

由横波演示器演示的波动过程中质点的变化，将神经纤维上不同位置的膜电位变化随时间变化直观类比演示出来，也能较好地突破神经纤维膜上不同位置上的膜电位变化和动作电位过程。

同时，可以选择其中一个质点作为观察对象，观察一个质点随时间的变化，从而迁移到神经纤维膜上某一个位置上电位的变化，从而类比一个点上膜电位随时间变化的图示(图7)，如以图7中6幅图的质点①为观察对象，可知其在7-1中处于极化状态，呈现静息电位；7-2中质点①进行去极化直到电位为零；7-3中质点①处于反极化，电位为最大极值；7-4和7-5中质点①K+通道打开，由反极化状态恢复到极化状态，处于复极化过程，从而完成一个动作电位的变化，可以推测出一个点的动作电位变化过程(图7)。由此可知，利用该模型演示可以很好地帮助学生利用“源问题”振动图像与波动图像的区别，类比迁移解决“靶问题”神经纤维上一个点随时间变化膜电位变化曲线图与神经纤维上多个点在某两个时刻的电位变化曲线图。

注：图中横波演示器从左到右序号依次为①～。图7

要注意的是，这个过程演示的是神经纤维不同点随时间发生的电位变化，是在膜上相应离子通道打开或关闭形成不同电位前提下转换而来的类比模型，并不是指神经纤维上的神经冲动传导是波动传导。

三、学生参与

教师组织学生直观演示神经纤维上的膜电位变化。

教师可以组织9名左右高矮相似的学生，面向其他同学手拉手排成一列，演示一个横波传导的过程(图8)。

图8

图8-1中，同学全部蹲下，表示神经纤维膜表面全部处于静息电位，即极化状态。

图8-2中，①号和②号同学依次站立，表示神经纤维膜接受到刺激，处于去极化过程中，仍然呈现为极化状态。

图8-3中，①号和②号依次下蹲，表示神经纤维膜接受到刺激处于复极化过程中，呈现反极化状态。同时，观察到波形往右传导，说明神经冲动沿神经纤维往右传导。

图8-4中，①号和②完全蹲下，表示该点完成复极化过程，呈极化状态(省略超极化过程和超极化状态)。同时，观察到所有同学完成了去极化过程，处在反极化状态中。

图8-5中，表示神经纤维膜上的①～⑤同学位置已处于极化状态，⑥～⑨同学位置处于复极化过程中，最终恢复到极化状态，完成神经冲动(或一个动作电位)的传导。

教师组织学生进行这类演示活动，课堂氛围活跃，但学生的注意力不容易集中。因此，建议邀请学生提前进行视频拍摄，帮助学生更好地集中注意力，控制课堂教学节奏。这种演示方法相比横波演示器而言，可以很好地将一次神经冲动在神经纤维上的电位变化演示出来，不会像横波演示器那样有两个横波连续传递。同时也与横波演示器一样，是对神经冲动在神经纤维上的膜电位变化曲线的直观演示，是在第一测量方法的基础上再加工转换出的类比方法，并不能直接说明细胞膜上有离子或膜运动的波动变化。在该演示活动中需要注意放慢动作，动作过快可能容易引发身体不适，同时不能较好地演示出波动效果。

三种方法在类比突破神经纤维上多个位置膜电位变化曲线图中，各有优劣。第一种方法强调想象能力，在想象中完成一次神经冲动在神经纤维上不同位置随时间变化，进而推导出相应的膜电位变化曲线。第二种方法与第三种方法都是直接模拟一个开口向下的波动曲线如何产生，并沿神经纤维向前传导，这个过程直观，易引起学生的兴趣。但同时要注意这是膜电位变化推导出的曲线，不代表膜电位就是曲线变化。在实际教学中，教师可以根据教学实际选择其中一种或两种进行搭配，用于突破该教学难点。相对而言，笔者建议用第一种和第三种进行搭配，学生既容易产生兴趣，又容易理解，能较好地发展其科学思维、生命观念等学科核心素养。