不同硒源对家禽生理和生产性能的影响

黄思思，温晓洁，王国平，余 侃，宋邦辉，郑 威，张友华

（1.湖北省农业科学院农业经济技术研究所，武汉 430064；2.福建省连城农民创业园管理委员会，福建连城 366200；3.英山县农业技术推广中心，湖北英山 438700；4.钟祥市长寿产业发展中心，湖北钟祥 431905）

硒（Se）是人和动物必需的微量元素[1］，具有多效作用，如抗氧化和抗炎作用、产生活跃的甲状腺激素和调节精子活力等[2］，通过防止细胞和组织的氧化损伤维持正常的生理功能[3］，作为硒半胱氨酸的组成部分参与谷胱甘肽过氧化物酶、硫氧还蛋白还原酶和硒蛋白的形成[4］，是多种抗氧化酶的氧化还原中心，存在于25 种蛋白质中[5］。硒的生物活性、代谢途径、生物利用度、生理功能和毒性与其化学形式高度相关[6］。综述不同硒源在促进家禽生长、抗氧化防御和抗菌等方面的作用，为研究硒和家禽关系提供参考。

1 不同硒源的特点

硒在自然界中有无机硒、有机硒和单质硒3 种存在形式[7，8］。无机硒是硒存在的最主要形式，硒酸氧阴离子（SeO42-）形式的硒离子比亚硒酸氧阴离子（SeO32-）的毒性更大[9］；有机硒包括硒蛋白、硒多糖等含硒有机化合物，容易被机体利用，在动物生产中应用较广泛[10］；单质硒（Se0）不溶于水，毒性较低，有黑色、灰色和红色3 种存在形式，仅红色纳米硒具有生物活性，且远高于无机硒和有机硒[11］。纳米硒的合成方法主要有物理、化学和生物3 种[12］，生物合成的纳米硒比其他方法合成的纳米硒更高效[13，14］、更稳定，因为生物分子覆盖其表面、使其稳定不会聚集，具有生物活性高、生物利用率高、毒性低、颗粒分散性高、表面积大等优点，已成为制备纳米硒的新趋势[11］，是热门的新兴领域[15］。

在饲粮中外源补充硒是畜禽养殖行业的常见做法，亚硒酸钠是动物饲料中常见的硒来源，在家禽饲料中添加有机硒，如富硒酵母和硒蛋氨酸已被FDA（2000 年）批准。酵母硒能减少硒通过粪便转移到环境中，而增加硒在畜禽中的富集[16-18］。纳米硒在提高硒蛋白表达、清除自由基、防止DNA 氧化损伤等方面比其他形式的硒更有效，具有低毒和高生物利用率[19，20］。NRC（1994 年）建议肉鸡饲粮中硒的最低添加水平为0.1 mg∕kg，欧盟（2004 年）将肉鸡全效饲料中硒的最高水平定为0.5 mg∕kg。

2 不同硒源对家禽产蛋性能的影响

硒对家禽的健康和繁殖性能有重要作用[16］。在饲粮中添加亚硒酸钠、酵母硒和纳米硒对母鸡的产蛋量、蛋重和日产蛋量有正向影响[10］。有机硒比无机硒在畜禽饲养中具有更好的生物利用和更低的生物毒性[17，18］。酵母硒饲喂的蛋鸡中硒浓度显著高于亚硒酸钠[19］；对老年蛋鸡补充亚硒酸钠和酵母硒可提高产蛋量，酵母硒的硒沉积效率高于亚硒酸钠，可能是酵母硒激活了代谢进程、免疫反应和氧化应激反应[20］。在饲粮中添加硒可以显著提高平均产蛋量、平均日产蛋量，降低饲料系数；饲粮中添加不同水平和来源硒（0.18～0.51 mg∕kg）的亚硒酸钠、酵母硒、富硒甘蓝芽或其他有机硒对产蛋和采食量没有影响[21］。

3 不同硒源对家禽抗氧化能力的影响

氧化是家禽生长、繁殖中较多重要生理功能恶化的因素，包括健康、生长、繁殖。禽肉富含多不饱和脂肪酸（PUFA），因此对氧化相当敏感[22］，提高禽肉的氧化稳定性和保存期是禽业面临的关键问题。饲料中增加抗氧化剂是延长保质期的简单方法[23］。抗氧化保护的主要膳食因子是维生素E 和硒，肉鸡推荐的饲粮维生素E 水平为50 ～80 mg∕kg，额外补充取决于饮食中脂肪的水平和类型、补充硒的水平以及促氧化剂和抗氧化剂的存在。

硒蛋白谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）与非含硒酶如超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）结合，是生理抗氧化防御系统的组成部分[24］。硒是GSH-Px 的重要组成部分，添加亚硒酸钠或酵母硒可提高肝脏谷胱甘肽过氧化物酶4（GPx4）水平，调控谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性；添加纳米硒可通过GPx1 直接调控GSH-Px 活性，影响机体抗氧化发育[10］。在饲粮中添加硒可提高肉鸡SOD、CAT和GSH-Px 活性，降低氧化应激生物标志物丙二醛（MDA）和羰基水平，提高肉鸡抗氧化能力[25-27］。在饲粮中分别添加0.3 mg∕kg 亚硒酸钠、富硒酵母、硒蛋氨酸和纳米硒，与添加无机硒相比，添加有机硒和纳米硒可提高苏北肉鸡的抗氧化能力[28］。有机硒和纳米硒的添加对抗氧化状态的影响比亚硒酸钠更大[29，30］。

4 不同硒源对家禽生长性能的影响

在饲粮中添加硒元素可以提高家禽的生长性能并促进生殖系统成熟。硒缺乏会导致家禽的器官和组织退化，是由于硒蛋白的表达减少，改变了它所参与的生物过程[31］。过量摄入硒可能导致氧化损伤，基因组不稳定[32，33］。蛋鸡对每日消耗饲粮中硒的需要量为0.05～0.08 mg∕kg[34］，NRC 规定的家禽硒的最大耐受水平为每千克干物质饲料3 mg[35］。

适量口服纳米硒是具成本效益的补硒方法[36］。硒纳米颗粒可以通过细胞旁和跨细胞途径穿过肠壁的黏膜屏障[37］。在每千克饲粮中添加0.3 mg 纳米硒可以改善高温饲养下肉鸡的抗氧化和免疫性能[（降低谷胱甘肽过氧化物酶mRNA 表达量，提高细胞因子基因（白细胞介素2 和6mRNA 表达量）］，优化肉鸡的生长性能[38］。Wadhwani 等[9］记录了纳米硒通过肌肉中胰岛素生长因子- I（IGF-I）、胰岛素受体（IR）和葡萄糖转运蛋白（Glut-8）mRNA 表达量的增加以及家禽下降损失的减少，随着血清中胆固醇和甘油三酯水平的正常化，血清、肝脏和乳腺肌肉中的硒浓度增加[39］。硒纳米颗粒通过维持上皮健康和代谢产物的水平，优化肠道的消化和吸收能力，改善鸡的生长性能[40］。纳米硒因其较高的吸收率、抗氧化活性、更好的生长性能和产蛋能力而具有更高的价值[41］。

纳米硒具有更小的颗粒尺寸和形状，在不形成复杂的摄取机制途径和细胞能量损失的情况下，容易运输[42］。在饲料中添加0.3 mg∕kg 纳米硒可以提高肉鸡的消化能力、增强吸附潜力、提高催化效率和饲料转化效率、增加微生物活性、提高生物利用率，并减轻肉鸡的应激，提高肉鸡的生长速度[39］。纳米硒具有更好的胃肠道有机物消化率和较高的饲料利用率。0.9 mg∕kg 的纳米硒通过大量乳酸菌和粪杆菌以及短链脂肪酸（SCFAs），特别是丁酸，在维持肠道健康中发挥较佳性能，调节肠道环境中结肠细胞的能量源效率[43］。在饲粮中添加0.15～1.20 mg∕kg 纳米硒对日采食量和存活率均有显著的促进作用[44］；0.3 mg∕kg 纳米硒干饲料对蛋鸡功能非常有效，纳米硒通过维持蛋鸡结肠黏膜功能促进肠道完整性，抑制炎症，减少氧化损伤[36］。硒纳米颗粒因其吸收率低、分布长以及生物利用率高，有利于家禽消化效率、肠道健康、生产性能及产品质量[45］。

5 不同硒源对家禽肉质和蛋硒含量的影响

从富硒酵母中提取的有机硒补充剂已被用作硒添加剂，以促进家禽健康、提高肉和蛋的硒含量。酵母硒主要成分为硒-蛋氨酸，由不同形式的酵母细胞产生，可以像蛋氨酸一样有效地融入鸡的肉和蛋中[46，47］。潜在的SM 可以非特异性地与蛋白质的蛋氨酸位点结合，导致组织中硒的高水平积累[33，48］。酵母菌属可以在1 g干物质中积累2.846 mg 硒[49］。

在家禽饲粮中添加相同浓度的硒源补充剂，不同家禽肉、蛋中的硒水平存在差异。硒的浓度取决于家禽的种类，鹅和火鸡蛋中硒含量高，鸭蛋中含量低；鸡蛋中的硒含量还取决于饲养方式，笼养高，散养低；蛋黄中的硒含量高，是蛋白的3.0～6.7 倍；一个鸡蛋可以提供16%～48%的推荐膳食摄取量[50］。

硒代半胱氨酸占蛋白中总硒含量的16%，占蛋黄总硒含量的76%；硒代蛋氨酸占蛋黄总硒含量的17%，占蛋白总硒含量的68%；蛋黄和蛋白都含有少量的亚硒酸盐（占总硒的10%）[51］。亚硒酸盐与蛋白中的球蛋白和卵清蛋白结合[52］，在蛋黄中与磷蛋白结合[53］。硒对鸟类胚胎生长至关重要，蛋中积累的硒量因鸟类种类和生活条件不同而异，野生鸟类的蛋含硒量是家养母鸡蛋的数倍[54］。

6 展望

纳米技术是非常有前景的新兴技术，在食品、制药和畜牧业中日益受到重视。纳米硒可以改善动物生长性能，降低微生物负荷，保护动物健康，降低地方性致病人群的耐药性和家禽中的药物残留。纳米硒是一种新颖的物质，具有较低的毒性，能够在摄入后持续释放硒，作为新的靶向方法被广泛使用，提高药物释放效率，增加到达靶向位置的保留时间。纳米硒通过维持细胞功能和减少压力，对免疫反应有重大影响，在提高生长性能、减少疾病以及病原体负荷方面发挥重要作用。纳米硒对肠道菌群、营养物质消化和代谢物产物有较大影响。纳米硒因其在维持生长性能、健康和生产方面的有益作用而具有重要意义。饲料消化率和体内生长模式的提高以及饲料转化率的提高都归因于在家禽饲粮中添加低剂量的纳米硒。由于其高生物利用率、低毒性和可承受性，硒纳米颗粒对活性氧还具有独特的抗氧化作用。