小熊猫在云岭山脉南部地区的活动节律初步研究

张德祥 金吉辉 段升伟 于岱含 金朝光 杨士剑，2*

(1.云南师范大学生命科学学院，昆明，650500；2.云南师范大学，生物能源持续开发利用教育部工程研究中心，昆明，650500)

动物活动节律指动物在日周期不同时段的活动强度及其变化规律，反映动物对资源的利用规律和对环境的适应方式，是行为生态学中重要的研究内容[1]，受到生理活动、食物资源、人为干扰、捕食风险和气候条件等综合因素的影响[2]。

小熊猫(Ailurusfulgens)是高度特化的植食性食肉目(Carnivora)动物，为国家二级重点保护、IUCN濒危(EN)、CITES附录Ⅰ物种，仅分布于尼泊尔、印度、不丹、缅甸和中国等亚洲国家，在分类学、系统进化及生态学领域具有重要研究价值[3]。在我国，小熊猫曾广泛分布于四川、云南、西藏、陕西、甘肃、青海南部和贵州北部地区，但目前仅四川、云南和西藏还有分布。小熊猫的栖息地类型组成主要为常绿阔叶林、常绿和落叶阔叶混交林、针阔混交林以及下层由竹组成灌丛的针叶林[4]。

迄今国内外学者对小熊猫的保护[5-9]、分布[10-12]、栖息地选择[5，13-16]、遗传[17-18]、基因组学[19-20]、病理[21-22]、动物园饲养状况[23]和威胁因子[24-25]等方面进行了较多研究，但野外生态学研究仍为薄弱环节。小熊猫活动节律方面的报道多以圈养小熊猫为研究对象，研究其旱雨季[26-27]和昼夜[28]活动节律，而野生小熊猫活动节律仅有零星报道，研究地也仅局限于四川卧龙保护区和蜂桶寨保护区等地[29-31]。2019年10月—2021年5月，笔者在云岭山脉南部地区的兽类多样性调查中，获得部分小熊猫的影像资料，据此对小熊猫的分布及活动节律进行初步探讨，以期为该物种的生态学研究和保护管理提供依据。

1 研究区概况

研究区域位于云南省西北部云岭山脉的南段(25°28′—27°46′ N，98°52′—100°32′ E)，包括大理市、漾濞县、云龙县、洱源县、玉龙县、剑川县和兰坪县7个县级行政单元(图1)。该区域属亚热带季风气候，年平均气温14.5 ℃，年降水量800～1 000 mm，海拔1 670～5 596 m[32-33]；四季划分为春季3—5月，夏季6—8月，秋季9—11月，冬季12—2月[34]，其中雨季为5—10月，旱季为11—4月[35]。区域植被类型主要有10种，即草甸、灌丛、稀树灌木草丛、竹林、常绿和落叶阔叶林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、温性针叶林、暖性针叶林和针阔混交林[36-39]。

2 研究方法

2.1 样线法

2019年10月—2021年5月，对研究区域中的每个县(市)均选择植被覆盖相对完好、生物多样性丰富的高大山体设置1～2个调查点，如苍山(大理市、漾濞县)、老君山(剑川县)、龙马山(云龙县)和雪邦山(兰坪县)等。每个调查点根据地形、地貌，从低海拔到高海拔设置不同调查样线，设置原则为尽量覆盖各海拔段和生境类型，并利用原有的林下小径。共设置调查样线151条(表1)，每条样线长度为2～3 km，样线总长度约为366 km。调查过程中，观察小熊猫等兽类的实体或痕迹(粪便、食痕等)，记录出现位点的经纬度、海拔和生境等信息。

2.2 红外相机法

红外相机布设于前述调查样线，布设地点尽量选择兽径、水源、林窗或有兽类足迹、粪便等地点，覆盖不同生境及不同海拔段，相邻两台红外相机距离一般大于500 m(图1)。2019年10月—2021年5月，共布设145台红外相机(新佰)(表1)。将红外相机竖直固定于距地面50～100 cm的树干上，镜头朝向、角度视地形调整，并记录每台相机的经纬度、海拔、坡度和生境等信息。相机工作模式为连续拍照3张，录制1个10 s的视频；拍摄时间间隔为1 min；灵敏度为中；时间为24 h制；使用32 G储存卡。每3～5个月回收1次红外相机数据，并更换相机电池。

图1 研究区域及红外相机位点

本次红外相机布设海拔为1 851～4 082 m，其中，海拔小于2 000 m段放置5台，大于4 000 m段放置4台；2 000～4 000 m以500 m为间隔划分为4个海拔段，每个海拔段放置相机数均在12台以上。红外相机覆盖的植被类型为针阔林、常绿阔叶林、常绿和落叶阔叶林、落叶阔叶林、针叶林、灌丛、草甸和竹林8个类型(表1)。

表1 云岭山脉南部地区样线和红外相机布设详情

2.3 数据分析

样线记录到的小熊猫信息仅用于该物种分布海拔和生境利用的分析；红外相机记录的小熊猫数据除用于上述分析外，还用于活动节律和夜行性指数的分析。

2.3.1 日活动节律

以2 h为1个时段，将每一天划分为连续的12个时段，计算小熊猫各个时段的相对丰富度(time period relative abundance index，TRAI，量符号为ITRA)[40]，显示不同时间段的活动强度。时段相对丰富度计算公式：

ITRA=Tj/N×100%。

式中：ITRA为小熊猫在j时间间隔内的相对丰富度；Tj为在j时间间隔内(j=1代表00：00—02：00时段，…，j=12代表22：00—00：00时段)的独立有效照片数量(将同一台红外相机30 min以内出现的同一物种记为1张独立有效照片[41])；N为全部时段内的独立有效照片总数量。

2.3.2 季节活动节律

以季节相对丰富度(seasonal relative abundance index，SRAI，量符号为ISRA)[40]代表小熊猫的季节活动节律。季节相对丰富度计算公式：

ISRA=Sj/N×100%。

式中：ISRA为小熊猫在不同季节内的相对丰富度；Sj为在j季节(j=1，2，3，4，分别代表春、夏、秋、冬)内的独立有效照片数量；N为在所有季节内的独立有效照片总数量。

2.3.3 夜行性指数

现以1 h为单位将1天划分为24个时段，统计小熊猫在各时段的独立有效照片，将每个时段内的独立有效照片数除以总独立有效照片数，记为该时段的相对活动强度。把19：00—次日06：00定义为夜间，07：00—18：00为白昼，夜间相对活动强度除以昼间相对活动强度即为小熊猫的夜行性指数[42]，若比值大于1，说明小熊猫夜间相对活动强度大于昼间，为夜行性动物。

2.3.4 活动节律

利用核密度估计法(kernel density estimation)描述基于红外相机数据的小熊猫活动节律的重叠度[43]。采用RStudio软件中的overlap包和activity包分析和制图。

3 结果与分析

3.1 小熊猫在云岭山脉南部地区的分布

调查期间，145台红外相机中有14台拍摄到小熊猫，获得独立有效照片94张。151条样线中有5条记录到小熊猫痕迹，共15个位点，红外相机和样线调查共记录到29个小熊猫分布位点(图2)。

图2 小熊猫在云岭山脉南部地区的分布

在调查的7个县级行政单元中，大理市、漾濞县、剑川县、兰坪县和玉龙县均发现小熊猫，其中苍山发现7个位点，含2个样线位点(大理市)和5个红外相机位点(漾濞县)；兰坪县雪邦山发现14个小熊猫位点，含9个样线位点和5个红外相机位点；老君山发现8个小熊猫位点，含4个样线位点(玉龙县)和4个红外相机位点(玉龙县3个，剑川县1个)(表2)。

表2 小熊猫在云岭山脉南部地区的分布

3.1.1 海拔分布

小熊猫在云岭山脉南部地区集中分布于海拔2 500～4 000 m的地区。海拔2 500～3 000 m，有2个位点发现小熊猫；海拔3 000～3 500 m，有16个位点；海拔3 500～4 000 m，有11个分布位点，据此推测，云岭山脉南部地区的小熊猫主要分布在3 000～4 000 m的海拔段上。

3.1.2 生境分布

小熊猫共出现在4个植被类型中，其中常绿阔叶林(11个)>常绿和落叶阔叶林(9个)>针叶林(7个)>针阔林(2个)，这些位点中的大部分林下都有竹子，说明云岭山脉南部地区的小熊猫偏好选择在林下分布着竹子的常绿阔叶林、常绿和落叶阔叶林植被类型中活动。

3.2 小熊猫的日活动节律

调查期间，共拍摄到小熊猫独立有效照片94张。春、夏、秋、冬四个季节拍摄到的独立有效照片数分别为9、4、20、61张，相对丰富度分别为9.57%、4.26%、21.28%和64.89%。

3.2.1 全年的日活动节律

小熊猫全年的日活动节律属于单峰型，活动高峰为01：00—03：00，活动低谷为18：00—20：00(图3)。

图3 云岭山脉南部地区小熊猫日活动节律

3.2.2 日活动节律的季节性

小熊猫春季的日活动节律呈双峰型(图4A)，活动高峰为05：00—07：00和15：00—17：00，活动低谷为19：00—21：00；夏季的日活动节律呈双峰型(图4B)，活动高峰为00：00—02：00和14：00—16：00，低谷为08：00—10：00；秋季的日活动节律呈单峰型(图4C)，活动高峰为03：00—05：00，低谷为16：00—18：00；冬季的日活动节律呈单峰型(图4D)，活动高峰为01：00—03：00，低谷为20：00—22：00。

图4 云岭山脉南部地区小熊猫日活动节律的季节变化

3.2.3 旱季、雨季活动节律差异

小熊猫在雨季的独立有效照片为18张，旱季为76张。小熊猫在雨季和旱季的活动节律重叠如图5所示，雨季和旱季的日活动节律不存在显著差异(Δ=0.83，P=0.64)，雨季的活动呈明显的双峰型，活动高峰为03：00—05：00和14：00—16：00，活动低谷为10：00—12：00；而在旱季的活动呈不明显的双峰型，01：00—03：00为较高的活动高峰，14：00—16：00为较低的活动高峰，活动低谷为20：00—22：00。

图5 云岭山脉南部地区小熊猫雨季旱季活动节律

3.3 小熊猫的夜行性指数

云岭山脉南部地区小熊猫的夜间相对活动强度为60.64%，昼间相对活动强度为39.36%，夜行性指数为1.54，大于1，表明夜间活动强度高于昼间。

4 讨论

4.1 分布

云岭山脉南部7个县级行政单元中，大理市、漾濞县、剑川县、兰坪县和玉龙县均有小熊猫的分布，说明该物种在横段山南部的分布较为广泛。海拔3 000～4 000 m为小熊猫的优势分布区，此结果与张家胜等[44]“小熊猫主要在海拔2 700～3 500 m的阔叶箭竹林和箭竹林中活动”的报道大体一致，与刘旭[13]对小熊猫指名亚种(Ailurusfulgensfulgens)的栖息地海拔为2 000～3 960 m的研究结果相似，但下限更高。造成这种差异的原因可能与研究区域气候类型及资源分布等因素的海拔差异有关，海拔低于2 500 m的地区人类活动频繁，大量村民上山捡菌、砍柴和放牧等活动，迫使小熊猫迁往高海拔地区生活。

小熊猫在云岭山脉南部地区的生境植被类型偏好选择常绿阔叶林、常绿和落叶阔叶林，这与刘旭[13]和胡刚等[45]的研究结果相吻合。样线调查发现小熊猫的痕迹(粪便、食痕)几乎都出现在林下有竹的生境中，表明林下竹丛为该物种的重要生活资源。

4.2 夜行性指数

调查结果显示，云岭山脉南部地区小熊猫夜行性指数较高(1.54)，表现出明显的夜行性，与韩宗先等[30]对蜂桶寨自然保护区小熊猫的活动节律研究结果“小熊猫以白昼活动为主，兼夜间活动”不一致；但与Johnson等[46]对卧龙自然保护区1只亚成年雌性小熊猫主要在黄昏和夜间活动的研究结果一致。这可能与研究地食物资源、天敌的种类及数量、气候条件和栖息地状况不同有关。

4.3 活动节律

本研究发现，小熊猫在云岭山脉南部地区的日活动节律呈单峰型，活动高峰为01：00—03：00，活动低谷为18：00—20：00。Zhang等[31]的研究表明蜂桶寨自然保护区小熊猫的昼夜活动节律呈双峰型，在早晨和傍晚达到活动高峰。差异的原因一方面与不同研究地小熊猫的食物丰富度等生态因素有关，另一方面也与研究方法相关联。韩宗先等[28]的研究表明圈养小熊猫的活动高峰分别为07：30—09：15，17：30—19：00，也与本研究不同。圈养小熊猫都是饲养员按时投喂，其活动与人工投食时间等有很大的关系，与野外小熊猫的活动节律存在差别是合理的。

云岭山脉南部地区小熊猫冬季的活动强度比春、夏、秋季高，蜂桶寨保护区野生小熊猫春、夏、秋季比冬季活跃[31]，造成差异的原因推测与食物资源有关，云岭山脉南部地区冬天食物匮乏，小熊猫需要花费大量时间寻找食物来维持生活；另外，本次研究在春、夏两季拍到小熊猫的独立有效照片较少，也可能是造成差异的原因之一。雨季和旱季的日活动节律无显著差异，均呈双峰型，活动高峰分别在03：00—05：00和14：00—16：00，与兰存子等[26]和滕丽微等[27]研究圈养小熊猫在旱季、雨季的活动规律差别较大，表明圈养和野生条件下的小熊猫在日活动节律和季节活动节律上都存在差别。

4.4 保护措施

本次调查野外遇到很多牧民放牧，进山采笋、采药、捡柴及旅游活动等；红外相机也拍到大量的家畜和人为干扰，亦有偷猎人员被拍到；在当地村民家里还发现1张小熊猫的毛皮，表明云岭山脉南部地区的小熊猫面临严重的威胁。建议相关部门对当地畜牧业加强管理，小熊猫分布的核心区应该禁止放牧，严防偷捕盗猎，保护好小熊猫的栖息地；加强野生动物保护法宣传，以护林员为主力，持续在社区宣讲保护小熊猫和其他野生动物的重要性，使群众树立强烈的保护意识；进一步调查清楚小熊猫在云岭山脉南部地区的分布与数量，制定有效的保护措施。野生动物保护任重道远，合理利用自然资源，与野生动物和谐共生，才能进一步提升野生动物保护的效果。

致谢：野外工作中得到云南省、大理州、丽江市、怒江州等各级林业主管部门和云龙天池国家级自然保护区、玉龙雪山省级自然保护区、云岭省级自然保护区等管理部门的大力支持；段金光、段银光、和建庭、和才胜等护林员提供野外协助，在此一并致谢！