蟒河国家级自然保护区华北豹栖息地选择

满 慧 黄保祥 齐进哲 姜广顺

(国家林业和草原局猫科动物研究中心，东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040)

栖息地是物种生存与繁衍的必要因素之一，任何物种都需要相对稳定的栖息地来开展休息、取食、繁殖等正常的生命活动，野生动物的栖息地选择需要同时考虑环境质量、资源获得及人为干扰等综合因素的影响[1]。食物是物种生存与繁殖的首要条件，食物的可获得性与丰富度在野生动物，特别是食肉动物的栖息地选择中起着至关重要的作用[2-3]。当华北豹(Pantherapardusjaponensis)野生猎物不足时，华北豹会增加对家畜的捕食，从而激化人兽冲突[4]；人为干扰会直接或间接影响野生动物的分布与栖息地选择[5-6]。一方面，城市、道路、农田等人为景观，或机动车、放牧、森林采伐等人类活动会直接导致野生动物栖息地的破碎化与栖息地质量的退化；另一方面，野生动物对人为干扰的回避也会间接导致其在人类活动范围内对适宜栖息地利用强度的下降，导致适宜栖息地面积减少。近年来，随着农田开垦和放牧活动等人为干扰的增加，人兽冲突以及人与野生动物如何和谐共存成为保护的一大挑战[7]。

大型食肉动物作为顶级捕食者能够通过下行效应有效地调节猎物种群以及整个生态系统结构和功能的稳定性，是生物多样性保护中的关键物种[8]。华北豹是我国特有的豹亚种[9]，曾广泛分布于我国华北地区[10]，20世纪以来，华北地区栖息地退化及破碎化程度越来越严重[11]。尽管目前河北、山西、内蒙古、辽宁、河南、陕西、宁夏和甘肃等多地依然有华北豹分布，但总体数量仅在200只左右[9]，且主要分布于孤立的栖息地斑块内，种群隔离严重。人为干扰、栖息地退化和气候变化等因素进一步加剧，更会催化华北豹种群的下降和区域性灭绝[12-13]，其已被列入CITES附录Ⅰ及世界自然保护联盟濒危物种红色名录的易危(VU)物种[14]。

近年来，无人机、自动相机监测等新型技术已越来越多地应用于野生动物监测，极大地提高了对行动隐秘的大型食肉动物的调查效率[15-16]，基于自动相机监测大型食肉动物的种群动态、时空分布、栖息地选择等内容的研究被广泛报道[17-18]。尽管如此，我国目前对于华北豹种群空间分布状况及其动态变化和驱动因素的了解还远远不足，相关系统调查和研究数据依然十分缺乏，严重制约了华北豹的保护工作[19]。

基于此，本研究使用自动相机监测技术对山西阳城蟒河国家级自然保护区内华北豹种群开展调查，应用资源选择函数模型分析华北豹分布区域内的多种人为干扰、潜在猎物及自然环境因素对华北豹栖息地选择的影响效应及强度，为华北豹栖息地的管理规划及人兽冲突风险平衡提供参考。

1 研究区概况

山西阳城蟒河猕猴国家级自然保护区(35°12′30″—35°17′20″ N，112°22′11″—112°31′35″ E)地处山西东南部晋城市阳城县境内，与河南太行山国家级保护区毗邻，总面积为5 573 hm2。保护区属暖温带季风型大陆性气候，是东南亚季风的边缘地带，年均气温14 ℃，最高气温38 ℃，年降水量600～800 mm[20]。保护区内分布有国家一级重点保护野生动物华北豹、林麝(Moschusberezovskii)以及黑鹳(Ciconianigra)3种，还有29种国家二级保护动物[21]；植被类型主要是以栓皮栎(Quercusvariabilis)和橿子栎(Q.baronii)为主的较为完整的栎类落叶阔叶林。

2 研究方法

2.1 数据收集与整理

通过自动相机收集数据，调查强度为平均每4 km2设1个监测位点。首先利用地理信息系统(GIS)技术，参考雌性东北豹(Pantherapardusorientalis)的活动家域45～65 km2[22]，将蟒河保护区全境划分为2 km×2 km的调查网格(图1)。在每个调查网格中，选择山脊、兽道和水源地等华北豹和其他野生动物经常出没的位置设计1个自动相机监测位点，然后在每个监测位点附近架设2台自动相机(LTL-6210，深圳维科通信科技有限公司)，增加拍摄概率。相机设置为照片+视频模式，拍照为3张连拍，视频时长为10 s，相机灵敏度设置为中。自动相机每3～5个月维护1次。

图1 研究区域和自动相机位置(研究区位于山西阳城蟒河国家级自然保护区)

相机数据整理包括提取有效数据(记录到野生动物或人类活动的照片或视频)和数据信息录入(如监测位点、物种种类、数量、行为和时间等)。为减少重复取样的概率，将记录时间间隔超过30 min的同一监测位点、同一物种和同一个体的影像数据定义为独立有效事件[23]。为保证数据的有效性，选定总监测不小于90 d的相机位点为有效数据位点以用于建模分析[24]。

华北豹栖息地选择影响因子数据来自全国地理信息资源目录服务系统(https：//www.webmap.cn/)的1∶25万全国基础地理信息数据库和中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台(http：//www.gsc-loud.cn/)。基于以上数据，用ArcGIS 10.2提取人为景观因子与自然环境因子，人为景观因子包括每个相机点到城镇、村庄、农田、铁路和道路的距离(表1)，由于村庄与放牧点距离基本相同，故合并两者进行统计分析；此外，基于自动相机监测数据统计了华北豹潜在猎物以及各种人类活动的相对多度指数(relative abundance index，RAI，量符号为IRA)作为影响其栖息地选择的潜在因素进行建模分析[25]，计算方法：IRA=独立有效事件数量×100/相机监测时间[26]。

表1 影响华北豹栖息地选择的因子数据

2.2 数据处理与分析

2.2.1 华北豹栖息地因子差异性比较

通过单因素Mann-WhiteyU检验对华北豹栖息地选择(出现/不出现)的影响因子进行差异性比较分析，了解华北豹出现与不出现位点间各因子水平是否存在显著差异。

2.2.2 资源选择函数模型构建

资源选择函数(resource selection functions，RSFs)模型在野生动物对栖息地的选择及影响因子的研究中被广泛应用[27-29]。本研究关注于华北豹栖息地选择与影响因子的关系，并根据该模型结果判断华北豹栖息地选择的影响因素及强度。首先通过Spearman相关性检验探究变量间的相关性，对相关系数>0.5的因子，需要结合生态学意义进行变量筛选，应用筛选后的因子构建RSFs模型：

logit(y)=s(变量1)+s(变量2)+s(变量3)

+…+s(n=1，2，3…)。

2.2.3 模型拟合与检验

根据模型的AIC值来进行模型筛选[30]，使用AIC权重对候选模型向后逐步回归，以获得最佳模型[31]。应用受试者操作特征(receive operating characteristic，ROC)曲线下面积(AUC值)进行模型检验[32]，用方差膨胀因子(VIF)测试最佳模型中所有变量之间的共线性[33]。当模型中有变量VIF值大于3时，需重新进行模型筛选以获得最优模型，将最优模型的变量因子标准化处理，便于比较各因子对华北豹栖息地选择的影响强度。模型拟合与检验均使用R软件中的stats与pROC包等实现[34]。

2.2.4 模型预测

应用资源选择函数最优模型结果中的显著变量对每个监测位点的华北豹出现概率进行模型预测，在蟒河保护区的21个2 km×2 km的网格内可视化处理，将每个网格内有效监测位点的预测概率平均作为该网格华北豹的出现概率预测值，并通过ArcGIS可视化。

3 结果与分析

3.1 自动相机数据统计

蟒河保护区在2018—2020年共收集到88台自动相机的监测数据(表2)，其中67台自动相机数据的有效拍摄周期大于90 d，总计有36台自动相机监测到华北豹的独立事件174次，符合研究对数据质量的要求。本研究还统计了10种华北豹猎物的RAI作为栖息地选择的潜在猎物因子(表3)。

表2 蟒河自动相机监测数据

表3 蟒河国家级自然保护区2018—2020年记录到的华北豹及其猎物的探测率及相对多度指数

3.2 栖息地因子差异性比较

单因素Mann-WhiteyU检验结果表明(图2)，铁路距离(P=0.003)、城镇距离(P=0.022)在华北豹出现与不出现位置之间存在显著差异；华北豹出现位置家畜的RAI也会显著低于华北豹不出现位置(P=0.032)。

图2 蟒河华北豹栖息地因子比较结果(0为无豹出现，1为有豹出现)

3.3 华北豹的资源选择函数模型

Spearman相关性检验结果显示(表4)，海拔与城镇距离、铁路距离和归一化植被指数的相关性系数均大于0.5；城镇距离与铁路距离、农田距离也存在显著相关性，本研究将城镇距离和海拔这2个因子排除模型拟合。

表4 华北豹栖息地因子相关系数矩阵(仅显示Spearman相关系数>0.5的因子)

将剩余的20个变量因子进行向后逐步回归筛选出最佳模型(R2=34.27，AIC=54.27)，但最佳模型的共线性因子检验结果发现铁路距离的共线性较强(VIF=4.28>3)，故也将该变量排除。再次筛选后得到最优资源选择函数模型(R2=47.13，AIC=71.13)，该模型的预测概率为80.9%，ROC曲线的面积为0.918，表明模型拟合效果很好。最优模型中包括11个因子(图3)，其中P<0.05的因子包括家畜RAI、狗RAI、蒙古兔(Lepustolai)RAI、NDVI和水源距离。

资源选择函数最优模型变量比较结果显示(图3)，蒙古兔的活动会显著增加华北豹的出现概率，而狗和家畜的出现则会显著降低华北豹的出现概率，且狗的负面影响更大；此外，华北豹的出现概率也与水源距离和植被状况(NDVI)显著相关。

图3 蟒河华北豹资源选择函数模型变量差异

3.4 蟒河华北豹出现概率预测

基于拟合最优模型中的显著变量，可以得到基于资源选择函数的蟒河华北豹栖息地选择预测模型(表5)：Logit(P)=26.890-0.100×狗IRA-0.078×家畜IRA+0.877×蒙古兔IRA-31.540×NDVI+3.533×水源距离。华北豹出现概率的预测结果显示(图4)，华北豹在蟒河保护区东南部地区的出现概率最高。

图4 蟒河华北豹出现概率预测

表5 华北豹资源选择函数模型结果

4 讨论

4.1 环境和猎物因子对华北豹栖息地选择的影响

研究发现，水源和植被状况是影响华北豹栖息地选择的显著环境因子。水源作为动物生存的重要因素之一，对野生动物的空间分布有着巨大的影响[35]，距离水源地越近，动物的出现概率越高，如在山地景观中，云豹(Neofelisnebulosa)的栖息地利用率与水源距离呈显著负相关[36]。本研究发现水源距离越远，华北豹的出现概率反而越高，这可能是研究选择河流作为华北豹的主要水源地与华北豹实际利用的水源地不一致造成的。此外，由于公共数据库数据受分辨率的限制，对于一些较小溪流的识别能力有限，忽视了华北豹真正利用的水源地；华北豹的出现概率会在植被覆盖度相对较低的地区显著增加，这可能是NDVI值高的区域植被过于茂密，不利于华北豹的捕食与移动。本研究显示蟒河区域华北豹独特的栖息地选择特征，表明微生境尺度下的栖息地质量对华北豹空间分布的重要影响。

猎物资源是驱动华北豹栖息地选择的另一重要因素[18]。豹主要以中小型物种(10～40 kg)为食[37]，在华北豹潜在的野生猎物中，模型仅发现蒙古兔在华北豹栖息地选择中存在显著的正作用。作为华北豹主要猎物的狍与野猪并没有表现出对华北豹栖息地选择的驱动效应[38]，这可能是华北豹对猎物的选择性以及猎物可获得性等因素综合作用的结果，需要进一步开展华北豹的食性研究以及猎物资源调查，以深入了解华北豹与猎物之间的关系。

4.2 人为干扰对华北豹栖息地选择的影响

华北豹的食性研究表明，尽管家畜能为华北豹提供可观的生物量，家畜却是华北豹最不偏爱的物种[38]，华北豹对家畜(即放牧活动)的显著回避(图2)，与资源选择函数模型中对猎物因子的选择结果(图3)是相一致的。家畜与野生猎物(狍、野猪等)存在食物资源竞争，会抑制华北豹主要野生猎物的恢复，对华北豹的生存产生不利影响[39]；狗对华北豹栖息地选择的不利影响大于家畜，可能是狗对华北豹的生命构成直接威胁，如2021年山西省中阳县曾报道过一起华北豹被狗群围攻的事件[40]。

资源选择函数模型排除了铁路与城镇距离两个人为景观变量，但基于U检验差异性分析结果表明(图2)，华北豹出现位点到铁路和城镇的平均距离均显著低于未出现点。尽管这并不能说明华北豹对铁路和公路的选择性，因为华北豹出现点距离铁路和城镇的平均距离均大于9 km，这一距离大于以往研究发现的大多数野生动物普遍对人为干扰出现回避的5 km响应距离[41-42]。目前华北豹受铁路和城镇的影响还在承受范围内，未来城镇发展和铁路建设需要对生态影响充分评估，构建利于种群交流的生态廊道。

4.3 保护管理建议

华北豹的栖息地情况复杂，华北地区人口密集，人为干扰情况颇为严重。保护华北豹不仅关系到华北森林生态系统的健康和稳定，也是实现人与自然和谐共存的重要实践，目前我国对于华北豹种群资源调查和生态学特征研究十分缺乏，极大限制了有效保护措施的制定和实施。因此建议，一方面应逐渐恢复华北豹主要野生猎物的种群数量(如野化放归、补饲等)，减少放牧等人类活动，逐渐恢复华北豹的栖息地质量，优先以保护区作为试点对华北豹分布区内的人为干扰进行精准化管理；另一方面，本研究虽然通过自动相机调查收集了足够的数据，并据此分析了研究区域华北豹的栖息地选择特征，但在调查的时空尺度、分析的精细度与深度等方面存在一定的局限性，希望继续开展华北豹的系统调查和研究，为华北豹的保护与管理工作提供参考。