恢复年限对高寒中间锦鸡儿群落组成和多样性的影响

古 琛，贾志清 3, ，何凌仙子3,，李清雪3,，高 娅，张佳鹏，王 陇

（1. 内蒙古科技大学能源与环境学院, 内蒙古 包头 014010；2. 中国林业科学研究院林业研究所, 北京 100091；3. 中国林业科学研究院生态保护与修复研究所, 北京 100091；4. 青海共和荒漠生态系统定位观测研究站, 青海 共和 813005）

生物多样性丧失是当前全球陆地生态系统面临的重大挑战，导致生态系统服务、功能和稳定性的降低[1-2]。通过植被恢复增加植物多样性是提升生态系统服务和多功能性[3-4]、生产力及其稳定性[5-7]的重要措施。但是随着治理和恢复年限的增加，植物多样性不会一直增大，由于气候、环境条件的迥异，阈值在不同生态系统差异较大[8-11]。

中间锦鸡儿(Caragana intermedia)因其耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐沙埋、固氮，而且极易种子繁殖、枝繁叶茂、根系发达，有很强的固沙能力等特征，是我国中西部地区荒漠化治理广泛使用的灌木树种，在防风固沙、保持水土、生态恢复和改良土壤方面发挥着至关重要的作用[12-13]。前人对中间锦鸡儿固沙林进行了大量研究，主要涉及细根生物量和周转率[14]、根系分布和土壤理化性质[15-19]、土壤水分特征及空间分布[20-21]等对恢复年限响应，但对草本植物群落随着恢复年限的变化缺乏关注，尤其是在长期恢复尺度上的研究更为少见。

固沙林下的植物群落及其多样性对于覆盖地表、减少土壤侵蚀以及提升生态系统服务和功能的作用不可忽视。为此，以我国荒漠化最严重的地区之一青海省共和盆地的高寒沙地为研究对象，调查了不同恢复年限中间锦鸡儿固沙林草本植物的多度，以探究随着恢复年限的增加，物种组成、功能群和植物多样性的变化，旨在为高寒沙地的治理和生态恢复提供科学依据，为实现第十四个“五年规划”和2035 年远景目标中的生态目标提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于青海省治沙试验站(36°03′～36°40′N，99°45′～100°30′E，海拔2 871 m)进行。研究区位于青藏高原东北缘的共和盆地，行政区域属于青海省海南藏族自治州共和县沙珠玉乡。该地区属于典型的高寒干旱和半干旱区，年均降水量246.3 mm，近80%集中在6 月-9 月；年均蒸发量高达1 716.7 mm，约是年均降水量的7 倍；年均温2.4 ℃。试验区主要是西风和西北风，常年风沙活动频繁，年均风速为2.7 m·s−1，最大风速可达40 m·s−1，年均大风日数为50.6 d，年均沙尘暴日数多达20.7 d[17,22]。

研究区是人工治沙林场，主要物种是青杨(Populus cathayana)、小叶杨(P. simonii)、柽柳(Tamarix chinensis)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、乌柳(Salix cheilophila)、 北 沙 柳 (S. psammophila)、 坡 柳 (S.myrtillacea)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)、中间锦鸡儿(C. intermedia)、白刺(Nitraria tangutorum)和沙蒿(Artemisia desertorum)等防风固沙植物。

1.2 试验平台与取样

7 块样地分别是1986、2000、2004、2008、2011 和2013 年在流动或半固定沙丘上打好1 m × 1 m 的草方格后，以株距1 m、行距1.5 m 直接播种建植的中间锦鸡儿林(7、9、12、16、20 和34 年) (图1)，建植后自然生长，无人为管理措施。流动沙丘为对照(CK)。

图1 不同恢复年限中间锦鸡儿样地图Figure 1 Pictures are across a chronosequence of Caragana intermedia plantations

野外取样于2020 年8 月中旬进行，在不同林龄围封的30 m × 30 m 样地内，采用样方法调查林下草本植物的丰富度和多度，样方面积为1 m × 1 m，每个样地随机重复5 次。由于群落物种组成的差异，植物功能群的划分在前人的基础上[23-24]进行了适当的调整(表1)。

表1 中间锦鸡儿固沙林植物物种组成及功能群划分Table 1 Species composition and functional groups in Caragana intermedia plantations

1.3 数据分析

首先在Excel 中整理数据，然后在R 4.0.3 [25]中分析。多样性指数用vegan 包按照如下公式计算：

Patrick 丰富度指数：

式中：S为样方内的物种数，Pi为物种i的相对多度，所得的多样性指数和不同功能群的多度用ANOVA 进行计算，原始数据或者残差不符合正态分布的均进行了转换，多重比较采用Tukey 检验完成。采用SigmaPlot 14.0 绘图，结果以平均值 ± 标准误(Mean ± SE)的形式展示。

2 结果与分析

2.1 物种组成及多度

随着恢复年限的增加，中间锦鸡儿固沙林植物的种类逐渐增多，物种组成也发生了改变(表2)。CK 样地的物种是藜科的一、二年生沙生植物绳虫实和沙蓬，恢复7～12 年样地的主要物种是多年生根茎禾草赖草 + 绳虫实和沙蓬 + 藜科的一、二年生植物。恢复16 年之后，绳虫实和沙蓬消失，恢复16～20 年样地的物种为赖草 + 藜科、菊科、禾本科和十字花科的一、二年生植物 + 菊科的杂类草，恢复34 年样地的物种在此基础上出现了多年生丛生禾草长芒草和冰草。

表2 不同恢复年限中间锦鸡儿固沙林植物物种组成Table 2 Species composition across a chronosequence of Caragana intermedia plantations

中间锦鸡儿固沙林植物群落的多度和一、二年生植物的多度随着恢复年限的增加均呈先增大后降低的趋势，在恢复16 年达到最大，恢复20 和34 年次之，CK 样地和恢复7、9、12 年较小(P＜ 0.01)(图2)；多年生禾草的多度在恢复20 和34 年最大，7 到16 年次之，CK 样地最小(P＜ 0.01)；杂类草在CK 和恢复7、9、12 年样地均没有出现，恢复34 年的多度显著高于16 和20 年(P＜ 0.01)。

图2 不同恢复年限中间锦鸡儿固沙林的群落和不同功能群多度Figure 2 Community abundance and different functional groups across a chronosequence of Caragana intermedia plantations CK，流动沙丘；不同小写字母表示不同林龄之间差异显著(P ＜ 0.01)；下同。CK, mobile sand dunes; different lowercase letters indicate significant difference at the 0.01 level; this is applicable for the following figures as well.

2.2 物种多样性

中间锦鸡儿固沙林植物群落的物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数均随着恢复年限的增加而增大(P＜ 0.01)，均匀度指数随着恢复年限的增加而减小(P= 0.002) (图3)。丰富度在恢复34 年最大，恢复16 和20 年次之，在CK 和恢复7、9、12 年较小；Shannon-Wiener 指数在恢复34 年显著高于其他处理，恢复12、16、20 年显著高于CK；Simpson 指数在恢复12、20 和34 年显著高于CK；均匀度指数在恢复7 和12 年显著高于恢复16 年。

图3 不同恢复年限中间锦鸡儿固沙林的植物多样性指数Figure 3 Plant diversity indices across a chronosequence of Caragana intermedia plantations

3 讨论与结论

中间锦鸡儿是我国中西部地区荒漠化治理被广泛使用的灌木树种，在荒漠化防治和生态恢复中发挥着至关重要的 作用[12,26]。

整合分析表明，草地生态恢复时间与生态恢复效果之间呈正相关关系[27]，本研究得出的结果也符合这一趋势，植物种类和功能群随恢复年限的增加而增多。杨志国等研究指出，藜科植物对沙地严酷的自然环境具有较强的适应能力，在沙地植被恢复和演替中扮演着重要角色，尤其在恢复前期，菊科植物在演替系列中属过渡类群，禾本科植物是沙地生态功能的主要维持者[28]。这与本研究的结果一致，不同恢复年限中间锦鸡儿固沙林植物群落的组成主要以藜科和禾本科植物为主。流动沙丘(CK)的物种只有藜科一年生植物绳虫实和沙蓬，这两种植物具有耐热、耐贫瘠的特性，而且在雨季能够快速萌发、迅速生长，生长周期短、能够很快完成生活史，这样可以避免高温和干旱的胁迫，这些特殊的生理生态特征和适应性决定了它们在流动沙丘中先锋植物的地位[29-30]。恢复7～12 年在流动沙丘的基础上出现了藜科其他一、二年生植物和多年生根茎禾草赖草，表明一、二年生植物仍然是该阶段生态功能的主要维持者，群落结构简单、生态系统仍不稳定性，但他们对沙丘表面的固定起到了关键作用，这可以为后来的物种定居创造良好的环境[28,31]。恢复16～20 年又新增了禾本科、十字花科和菊科的一、二年生植物以及菊科的杂类草，恢复34 年在16～20 年的基础上出现多年生丛生禾草草长芒草和冰草。随着恢复年限的增加，植物的群落组成由一、二年生、高密度、小个体向多年生、低密度、大个体的方向演化[11]，因为多年生植物具有更强的抵御外界干扰和维持群落稳定的能力，因此群落组成在向更完善和稳定的方向演替[28]。一、二年生植物在不同恢复年限群落中的优势都非常明显，其多度随着恢复年限的增加先增大后降低(恢复16 年最大)，这也造成了群落的多度与之相一致的趋势。一、二年生植物多度在恢复16 年后降低可能是由杂类草和多年生禾草多度的增加而导致，因为多年生禾草的多度在恢复20 和34 年达到最大，杂类草在恢复12 年前未出现，在恢复34 年最高。这也说明，当前的恢复年限仍然不足以使群落演替达到顶级。

影响林下植物多样性的原因很多，有研究发现不同恢复年限退耕还林草本植物多样性没有显著差异[32]，这可能是由于树种造成的，松类树木更不利草本多样性的恢复[33]。冠层的郁闭度和凋落物层会通过影响资源的可利用性进而影响草本植物多样性[33]，但二者可能不是中间锦鸡儿林草本植物多样性的最主要的影响因素，因为干旱和多风的气候，导致不同恢复年份固沙林的郁闭度并不大，也几乎没有凋落物的积累。土壤理化性质，例如土壤含水量、养分含量、酶的活性等对植物多样性有决定性作用[32,34-36]。大量研究发现，林下植物的多样性指数与土壤孔隙度、氮磷含量和含水量等呈显著正相关关系[37-39]。

在本研究中，土壤表层水分、有机碳、全氮、速效氮含量[17-18,20]均随恢复年限的增加而增大，土壤容重随恢复年限的增加而降低[15]，这可能是植物群落的物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和Simpson指数随着恢复年限的增加而增大(图3)的重要原因，土壤理化性质的提升为更多物种的生存、生长和繁殖提供了良好的条件。均匀度指数随恢复年限的增加而减小(图3)主要是因为Shannon-Wiener 指数随恢复年限的增加而增大的程度远远小于物种数的增加程度。

本研究表明，在最长34 年的恢复样地中，一、二年生植物在中间锦鸡儿固沙林中仍占据明显优势，但其多度已经从恢复16 年后开始降低，多年生植物开始增多，群落的丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson 指数均随着恢复年限的增加而增大，未产生阈值，说明植物群落还有进一步向多年生、更稳定的方向演替的潜力，植物多样性还存在提升的可能性。