水生蔬菜答农民问（56）：菱角植株有哪些主要特征特性？

刘义满 王爱新 魏玉翔 宋先银 刘金平 彭鸣

刘义满,武汉市农业科学院,武汉市洪山区白沙洲大道173号,430065

王爱新,魏玉翔,武汉市农业科学院

宋先银,刘金平,武汉市新洲区果茶技术服务站

彭鸣,武汉市新洲区农业农村局

菱角（Trapa natans L.）是一年生水生浮叶植物中比较特殊的一种植物，其主要特点是能形成坚果，自然越冬留种形态亦为坚果，而同为水生浮叶植物的芡实、莼菜、王莲、水鳖草、莕菜等植物自然越冬留种形式为种子。菱角的开花结实、种子萌发习性皆比较独特，其繁茂的不定根系统在生长发育过程中具有重要作用。了解菱角植株结构特征和生长发育习性，对栽培利用及良种繁育具有重要指导意义。这里重点介绍与栽培和良种繁育具有重要相关性的菱角植株结构特征及生长发育习性。

1 菱角花器结构及开花结实

1.1 菱角花、果基本结构

菱角花为两性花，较小，具有短花柄，单生于叶腋，自下而上顺序发生，水面开花；萼片宿存或早落，基部与子房基部合生，裂片4枚，排成2轮，其中2片或4片膨大成果角，有的类型萼片部分或全部退化；花瓣4枚，排成1轮，白色或带淡紫色；雄蕊4枚，雌蕊1枚；子房2室，每室1个胚珠，但通常只有1枚胚珠发育，形成单子房单种子果实。

菱角种子有2枚大小差异极大的子叶，其中大子叶充满果实，小子叶鳞片状，长度数毫米。果实在水中成熟，不开裂，果顶具果喙，果喙为萌发孔；果实内的胚芽、胚根、胚茎共同构成锥状体。每个果实具刺状果角2个或4个，少部分类型无果角[1]。果实上的刺状果角具有倒刺，不仅在果实成熟脱落沉底后易于锚定底泥中，而且易于附着在植株、动物或其他物体上传播（部分品种类型无果角，或果角钝尖、无倒刺，从植物本身适应性而言应该是一种“退化”）。菱角果实外有一层肉质外果皮，外果皮存在时期短，腐烂分解后露出木质化的坚硬内果皮，被称为“倒圆锥形核果”（turbinate drupe）或“坚果”（nut）。成熟坚果比重约为水的1.2倍，自然状态下脱离母体后即可沉入水底[2]。

1.2 菱角开花结果特性

就菱角花器结构而言，其雄蕊花药大多高于雌蕊柱头，利于同一花内自花授粉。李双梅等[3]在武汉地区观察，菱角昼夜均可开花，但不同品种类型开花高峰期不同。其中，汉川红菱、孝感红菱、汈汊湖红菱等栽培菱大部分在11：00～20：00开花，来自湖北梁子湖、安徽巢湖及东北的野生菱大部分在5：00～14：00开花，完成授粉后花柄弯曲入水，果实在水中生长发育。测定结果表明，菱角雄蕊长0.68～0.90 cm（其中花药长0.17～0.19 cm、花丝长0.62～0.78 cm），雌蕊长0.44～0.55 cm，雄蕊花药明显高于雌蕊柱头（图1）；菱角花朵自然授粉结实率85.7%，不去雄套袋结实率80.9%，去雄套袋结实率21.1%（据此推测菱角存在无融合生殖现象），去雄不套袋结实率25.0%。李双梅等[3]根据试验结果估算，菱角花朵的自花授粉结实率为59.8%，异花授粉结实率4.8%。如果以果实数为基数估算，则由异花授粉产生的果实约占5.6%。依据该结果，在菱角良种繁育过程中，不同品种之间没有必要采用远距离隔离。但是，目前关于菱角良种繁育过程中不同品种之间适宜的空间隔离距离，缺乏试验研究数据。与旱生植物相比，菱角生境地势低，其花出水开放，分布在水体表面，基本为平面分布，且往往低于斜伸出水面的菱盘叶片，受风、昆虫等花粉传媒影响较小。参考其他具有类似异化授粉率的作物数据，菱角良种繁育时不同品种之间的空间隔离距离可以较小，建议50～100 m。

图1 菱角花：雄蕊4枚、雌蕊1枚，雄蕊花药高于雌蕊柱头，利于自花授粉

1.3 菱角果实颜色和果实形态变异

菱角果实颜色、果角数量及形态等性状，是品种类型划分的主要依据。果实颜色指外果皮的颜色，不同品种类型果实颜色差异很大，存在淡绿、绿、粉红、红、浅紫、紫等不同颜色；同一品种类型中有时也出现不同颜色的果实。

果角数在不同品种类型间存在明显差异，但同一个品种类型内的果角数则较为稳定，只是偶尔出现变异。菱角品种类型间的果角形状、形态则常有较大变化，即便同一植株上的果实也可能存在较大变化。李双梅等[4]对湖北梁子湖野菱（四角菱类型）和嘉鱼菱-1（二角菱类型）的调查结果表明，同一品种类型内不同植株之间的果角数均无变化。但是，同一品种类型内不同植株之间、同一植株的不同果实之间，果角形态皆有变化。将果角形态根据锐尖果角数、锐尖果角位置、肩角姿态、腰角姿态等性状（图2）分类统计，以亲代材料为标准，结果二角菱类型的锐尖果角数（有2、1、0共3种）变异率3.0%，肩角姿态（有下弯、斜上伸、平伸共3种姿态）变异率36.9%，果实形态类型变异率36.9%；四角菱类型的锐尖果角数（有4、3、2、1、0共5种）变异率26.5%，锐尖果角部位（二角菱类型只有肩角，四角菱类型锐尖果角位置在肩角和腰角位置分布）变异率26.5%，肩角姿态（有斜上伸、平伸、下弯3种姿态）变异率0.7%，腰角姿态（四角菱具有腰角，有斜下伸、平伸、上弯共3种姿态）变异率18.6%，果实类型变异率42.5%。

生产栽培中，菱角果角数变化较为明显的典型品种为无角的南湖菱（又名无角菱、和尚菱、元宝菱、圆菱、团角菱、馄饨菱等）。2004-2005年，詹丽娟等[5]对浙江嘉兴市3个村种植的菱角进行调查，结果显示南湖菱果实退化率达20%～37%，退化果中以两角果居多，其次为四角果，再次为畸形果。而且，退化果实的单果质量、单果果肉质量、可食率以及可滴定酸、VC、可溶性蛋白、可溶性总糖、还原糖、蔗糖和淀粉等营养成分含量均低于正常果实。分析导致果实退化的可能原因包括选种不严格、生物学混杂（与其他品种或野菱杂交）、气候因素（如夏季35℃以上高温）、植株营养失调、病毒感染及重金属污染等。有学者认为，南湖菱是二角菱的变异体，二者亲缘关系最密切。但丁炳扬等[6]对花粉形态特征进行比较认为，南湖菱与二角菱区别较大，但与四角菱很相似。

图2 菱角果角

菱角果实大小变异亦很大，总体而言，栽培品种果实明显大于野生类型。王月丰等[7]调查江苏、浙江、安徽、湖北、河北、广东等地的四角菱、二角菱、乌菱、南湖菱等栽培品种类型，共10个居群，结果果体高度（平均数±标准差）为（24.2±11.51）～（30.9±4.89）mm，变异率16%。而且，栽培品种类型的果体高度显著大于细果野菱和其他野菱居群（共21个）；果体宽度（平均数±标准差）为（29.6±1.83）～（46.3±7.69）mm，变异大小和方向与果体高度十分一致，相关系数0.863，差异达极显著水平。就单果质量而言，栽培菱角品种之间亦有较大差异，如产于江苏吴江、苏州等地的小白菱为7～8 g，而大青菱可达30 g。一般菱角品种单果质量介于10～25 g。

在良种繁育过程中，对于果角数、果实颜色、果角形态、果实形状、果实大小等变异，首先要区分是遗传原因产生的不同基因型变异，还是同一类基因型植株在生长发育过程中受环境因素影响所产生的变异。在排除遗传变异的前提下，选留与亲代母代果实性状一致、具有品种典型特征的果实留种。

2 菱角种子萌发

2.1 菱角种子萌发对环境条件的要求

菱角能产生生理异型性种子（physiological heteromorphic seed），从植物本身适应性角度而言，该机制可以防止极端不适条件导致的种群破坏。Cozza等[8]试验结果显示，第1年秋冬季采收的种子，如果第2年未能萌发，第3年仍然具有很高的发芽率。湖泊水体自然贮藏种子发芽率在50%～82%，而4℃低温贮藏者可达100%。菱角部分种子的寿命长达10～12年[9～11]，这应该也是菱角对环境适应性的一种表现。

通常，菱角种子休眠期20～25天，自然条件下变化幅度10～30天。4℃低温贮藏与自然湖泊水体贮藏的种子比较，休眠期缩短约10天。Kurihara等[12]调查发现，菱角打破休眠、开始萌发的临界温度（threshold temperature）为8℃。Phartyal等[13]研究发现，新鲜成熟的菱角种子在生理上处于休眠状态，通过9周的冷层积（cold stratification）可克服休眠。种子耐-14℃低温，但出现下胚轴后则对-4℃低温高度敏感。非休眠种子在多个试验条件下（恒温22℃、交变温度14/6℃～30/22℃和30/10℃、光和暗、有氧和缺氧）均可发芽，发芽率75%～100%。其实，国际著名种子生物学家、植物生理学家、中山大学教授傅家瑞[14]先生早在1954年就指出，7～12℃低温处理菱角，可以打破休眠，明显提高发芽率和发芽速度，其中处理21天效果比处理14天的效果好，处理14天比处理8天（或7天）的效果好；不同品种发芽前对低温的要求不同，如广东地方品种红菱（即广州红菱，别名五月菱，属于二角菱，角平伸而肥短）对低温要求不严格，要求低温时期较短，即便不给予低温，亦能缓慢完成种子胚胎发育过程，进而萌发；而大头菱（即七月菱，属于二角菱，角下弯而尖长）对低温要求相对较严，要求低温时期较长。

一般情况下，春季水温12℃及以上时，果喙（the bristle-bordered terminal pore of the fruit）开始腐烂，1个月内种子开始萌发。适宜萌发温度15～20℃，光周期对菱角种子萌发无显著影响。在实验室高温条件下，发芽整齐、发芽时间短，但温度对最终或最大发芽率没有影响。试验结果显示，基质pH值对菱角萌发和生长影响较大，其中pH值7.9～8.3时发芽最快，pH值4.2～5.2时发芽慢，pH值5.3～7.8时发芽最慢。然而，发芽2周后在较强碱性和较强酸性基质中生长的幼苗死亡，但在中等酸性至中性基质中生长的幼苗发育良好。菱角只能在淡水中生长，NaCl浓度超过0.1%时，种子无法发芽。菱角也不耐Ca（HCO3）2和Mg（HCO3）2。菱角属于顽拗型种子，即使在相对湿度较高的情况下，种子对水分也非常敏感，一旦失水，则很快丧失活力[2，13]。自然条件下，水深10～30 cm时萌发率高，水深50 cm以上时萌发慢。

图3 菱角种子萌发

2.2 菱角种子萌发过程

菱角种子发芽过程，观察地区、发芽条件和品种资源材料不同，则观察结果略有差异，但基本相同。傅家瑞[14]在广州观察，菱角种子萌发时，大子叶留在果壳内，胚根和子叶下胚轴首先向上伸长，穿过果喙（芽孔）。2～3天后着生在子叶柄上的小子叶出现在果壳外，子叶柄露出。随着小子叶长大，其内侧的胚芽开始发育出主芽和副芽。6～7天后，主芽发生嫩茎，之后副芽形成1～2个侧茎。在茎的第1节上形成对生、线状狭长的叶。8～9天后，子叶下胚轴处发生纤维状不定根，在轴的一侧排成列。近子叶柄的不定根具向地性，较长；远离子叶柄的不定根向地性不明显，较短。之后，茎的每1节发生不定根。

丁炳扬等[15]在杭州观察发现，种子萌发时，大子叶留存果实内，小子叶连同胚根、胚芽被伸长的大子叶叶柄推出果实外。大子叶叶柄长1.8～20.5 cm，可塑性很大，而直径一般小于2.0 mm。下胚轴和胚根长2.4～12.7 cm，可塑性大，悬浮于水中。胚根、小子叶和大子叶柄开始为黄白色，后呈绿色。大子叶停止伸长后，小子叶向上外展，幼芽开始萌发[16]。

Cozza等[8]和Esh等[9]观察发现，菱角种子发芽时，白色胚根先通过果喙突出，第3天白色下胚轴变绿。之后，下胚根伸长，水较深时下胚轴亦较长。浅水环境中，弱光下的下胚轴即可变绿色。阳光直射时，有利于叶绿素形成。第7～8天，下胚轴上形成凸起（之后形成胚芽）。第9～12天，下胚轴上开始发生新根。第12～15天，形成初生芽。第15～25天，在胚根与初生芽交界处萌发向地性根，白色。马来西亚博特拉大学（Universiti Putra Malaysia）的Ima等[17]利用从中国进口的菱角种子进行贮藏和发芽试验，发芽容器内水深15 cm，结果表明，塑料袋封口包装、7℃贮藏6个月的种子活性（viability）和活力（vigorousity）均降低，发芽率仅2.82%；新鲜种子发芽率达71.19%。在25～26℃温度及光照条件下，发芽过程可分为8个阶段，即第1阶段，浸水至第3天，露白，下胚轴露出果喙并随即由白转绿；第2阶段，第4天，下胚轴伸长，弯曲呈螺旋状；第3阶段，第7～8天，胚芽露出，下胚轴上出现一凸起，并由凸起萌发处胚芽；第4阶段，第8～9天，下胚轴上部发生侧根，成一列排列；第5阶段，第11～17天，顶芽（pioneer shoot）萌发，茎蔓伸长，同时相继萌发第2和第3芽并伸长成茎蔓；第6阶段，第12～21天，下胚轴下部发根，同时伸长，下胚轴下部根系向下呈正向地性生长，亦向不确定方向生长，并与茎部发生根系相互集结成束；第7阶段，第12～25天，茎蔓形成叶片，浮叶出现；第8阶段，第14～27天，幼苗期，植株出现发育完全叶片，形成浮器（气囊状膨大叶柄）和羽状根（不定根）（图3）。菱角种子萌发期变化幅度为8～17天，不同萌发阶段之间间隔1～7天。不同温度条件下，菱角育苗或幼苗生长发育进程有所不同。

针对菱角发芽所需条件及相应发芽进程，生产栽培中宜采取相应的管理措施。如广州地区，红菱萌发前对低温要求不甚严格，可以在晚秋播种；而大头菱对萌发前低温要求相对严格，宜在冬、春季播种[14]。又如，菱角播种育苗过程中，从第5阶段开始，幼苗进入茎蔓生长期，是需要养分较多的时期，保障养分供应可以促进形成壮苗。良种繁育过程中，要注意防止往年存留泥底的其他品种种子萌发的成株导致生物学混杂。

3 菱角水中茎和不定根

3.1 菱角水中茎

菱角水中茎节间10～15个，长度可塑性很强，对水体深度适应性强，能够适应5 m左右水深，菱角叶片形态变化大。丁炳扬等[15]观察发现，沉水叶中，第1～4节线形，全缘，无柄；第5～8节线状倒披针形或狭匙形，具疏锯齿，有短柄；第9～12节匙形或长椭圆形，具疏锯齿，有柄；第13～15节菱形，具锯齿，有长柄。浮叶菱形或菱状扁圆形，叶缘具粗或细锯齿，叶柄长，且具有气囊（浮囊）。菱角叶序亦变化较大，通常第1节对生，其余各节互生，至成年植株茎顶端叶莲座状密生，形成菱盘（rosette）。植株生长前期大约1.5天形成1片叶，植株旺盛生长期形成1片叶的时间不到1天。与果型较小植株相比，果型较大植株叶片形成速度快，单个菱盘叶数更多。果型较大植株的叶亦更大，一般大于15 cm2，有的为小果型植株叶的2～3倍。菱属植物的幼苗期具有托叶。托叶长度小于l mm，钻形，着生于叶柄基部两侧；成年期托叶长度近l cm，卵状披针形，膜质。在花果期，沉水叶全部脱落，仅存浮水叶[15，18]。生产上，可以利用菱角水中茎长度可塑性强的特点，充分利用不同深度的水体进行菱角栽培。

据研究[2]，菱角植株最大叶面积指数和最大净生产力与氮吸收呈正相关，而氮有助于叶柄和果实生物量的增加，茎和根生物量的减少。植株密度对菱角生长发育有多方面影响。调查显示，每1 m2有5～15个菱盘的低密度区植株，比有100个菱盘的高密度区植株更大、更高产、寿命更长。低密度区的单株菱盘数是高密度区的5倍，生物量是高密度区的8～10倍。低密度种植繁殖能力更强，叶面积更大，生长季节内菱盘几乎没有死亡，而高密度地块的菱盘在整个生长季持续死亡。日本佐贺大学（Saga University）的Arima等[19]曾采用大果型（单果鲜质量15～30 g，包括四角菱、二角菱及无角菱）、中果型（单果鲜质量5～10 g，均为四角菱）和小果型（单果鲜质量5 g以下，均为二角菱）菱角进行种植比较试验，结果表明，植株干质量（包括地上和地下部分）为大果型和中果型大于600 g/m2，小果型300～500 g/m2；单位面积菱盘密度为大果型和中果型约30个/m2，小果型约60个/m2；单个菱盘结平均结果数大果型为2.4～2.8个，中果型为3.6～5.6个，小果型为4.4～7.8个。

生产上，根据不同的品种选择适宜的种植密度是非常重要的。

3.2 菱角不定根

菱角胚根背地性生长，而且为有限生长，生长一段较短时期后即停止生长，悬浮水中，不直接入泥形成根系。菱角在整个生育期内只形成不定根。菱角不定根发生部位有2处。

其一为下胚轴：不定根发生1列，纤维状，较长，不分枝，具向地性，入泥，主要起固着吸收作用；其二为水中茎节部：节部不定根有2类，一类漂浮水中，曾被称为“沉水丝状器官”，有文献描述为羽毛状或纤维状根状物，称为“漂浮根”“羽状物”“同化根”“异形叶”等，但其本质是根。在水中茎每个节上成对（稀2对）出现（节部叶柄两侧各有1条），其主轴长5～8 cm，主轴上辐射状分布侧根50～80条，多者170余条，不具向地性（图4）。初为绿色，皮层细胞中含叶绿体及淀粉粒等贮藏物质，兼具吸收、光合及贮藏功能。不定根的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素、叶绿素a/叶绿素b、净光合速率、呼吸速率、光呼吸速率、类囊体膜PSI电子传递活性、类囊体膜PSⅡ电子传递活性等光合特性指标值，为浮水叶的36.67%～72.51%，也说明其具一定的同化功能。随着上部节位不断产生新的不定根，基部不定根老化失去叶绿素，并最终死亡。另一类不定根发生于水中茎部分节位，无次生根，具有向地性，入泥生长，功能与下胚轴发生的不定根类似[15，18，20～25]。入泥的不定根颜色转为淡紫或紫黑，卷曲生长，有增强植株固着、增加与土壤接触面积的作用，亦有助于吸收土壤营养物质[14，16]。

图4 菱角水中茎上发生的不定根(漂浮水中，有侧根，不具向地性，引自网络)

综合而言，菱角不定根具有吸收、光合、贮藏及固定植株的功能。由于菱角不定根系统非常繁茂，其吸收养分作用非常重要。不仅能通过部分入泥的不定根从土壤中吸收养分，而且能通过大量悬浮于水体中的不定根直接从水体中吸收养分。水体流动及物质扩散现象（diffusion），使得菱角与蕹菜、豆瓣菜等同样具有大量不定根的水生植物一样，能通过不定根吸收较大范围水体内的营养物质[26]。这也是一些河流、湖泊、池塘、沟渠内的菱角植株，在没有人工施用肥料的情况下能旺盛生长的重要原因。而且即便菱盘与菱茎脱离处于浮水状态后，仍然能产生成熟果实。如Methe等[10]进行的切割试验中，对已经形成花芽的菱盘，在水面下10 cm切断其菱茎，35天后，脱离菱茎的菱盘平均结果3.0～3.5个，而未脱离菱茎的菱盘平均结果10.2个。因此，在菱角生产栽培过程中，除了选择疏松肥沃的土壤外，还要求水体含有较丰富的养分，或注意培肥水体（以水体净化为主要栽培目的者除外）；栽培管理过程中，即便部分发生菱茎断裂，亦可适当保留用于生产。